Синаптическая организация базальных ганглиев

Базальные ганглии представляют собой группу подкорковых ядер, участвующих в разнообразных процессах, включая двигательные, когнитивные и мнестические функции. Одна из их основных ролей заключается в интеграции сенсомоторной, ассоциативной и лимбической информации при формировании поведения, зависящего от контекста. Значение этих функций наглядно проявляется в клинической картине неврологических заболеваний базальных ганглиев. Достижения последних лет в различных областях, включая фармакологию, анатомию, физиологию и патофизиологию, позволили получить согласующиеся данные, на основе которых сформулированы унифицирующие представления о функциональной организации базальных ганглиев в норме и при заболеваниях. Основной поток информации в базальные ганглии поступает из коры больших полушарий. Практически вся кора больших полушарий топографически проецируется на полосатое тело; эта корковая информация «обрабатывается» в полосатом теле и по так называемым прямому и непрямому путям передаётся к выходным ядрам базальных ганглиев — внутреннему сегменту бледного шара и ретикулярной части чёрной субстанции. Базальные ганглии влияют на поведение посредством проекций этих выходных ядер к таламусу и далее обратно к коре либо к подкорковым «премоторным» областям. Недавние исследования показали, что организация этих путей сложнее, чем предполагалось ранее. Так, корковые афференты базальных ганглиев не только иннервируют шипиковые проекционные нейроны, но и воздействуют на ГАМКергические интернейроны, которые, в свою очередь, обеспечивают упреждающее торможение шипиковых выходных нейронов. Отдельные нейроны бледного шара иннервируют выходные ядра базальных ганглиев, а также субталамическое ядро и компактную часть чёрной субстанции. Около четверти этих нейронов также иннервируют полосатое тело и благодаря преимущественному контакту с ГАМКергическими интернейронами способны мощно контролировать выходные сигналы полосатого тела. Нейроны паллидарного комплекса создают в пределах базальных ганглиев анатомический субстрат для синаптической интеграции функционально разнообразной информации, поступающей из коры. Таким образом, основная концепция прямого и непрямого путей передачи информации через базальные ганглии сохраняет свою актуальность, однако роль непрямого пути сложнее, чем предполагалось ранее, а нейроны бледного шара способны контролировать активность практически всех отделов базальных ганглиев.