Мышечные волокна скелетных мышц человека: молекулярное и функциональное разнообразие

Сократительные и энергетические свойства скелетных мышц человека многие годы изучали in vivo. Однако определить конкретную роль мышечных волокон в регуляции мышечной работоспособности было сложно. Недавно появилась возможность выделять короткие фрагменты отдельных мышечных волокон человека из биоптатов и исследовать их функционирование в условиях, близких к физиологическим, in vitro. Одновременно развитие молекулярной биологии позволило получить большой объём данных о мышечных белках и кодирующих их генах, а новые методы — анализировать состав изоформ белков в тех же фрагментах волокон, которые использовали для функциональных исследований. Так, за гистологической идентификацией трёх основных типов мышечных волокон человека (I, IIA и IIX; последний ранее обозначали как IIB) последовало точное описание их молекулярного состава, функциональных и биохимических свойств. Стало очевидно, что экспрессия различных изоформ белков и, следовательно, существование различных фенотипов мышечных волокон — один из основных факторов, определяющих работоспособность мышцы в организме. Вначале в этом обзоре будут описаны механизмы формирования молекулярного разнообразия и способы идентификации типов волокон на основании их структурных и функциональных характеристик. Затем молекулярное и функциональное разнообразие будет рассмотрено применительно к: (1) миофибриллярному аппарату; (2) сарколемме и саркоплазматическому ретикулуму; (3) метаболическим системам, обеспечивающим образование АТФ. В заключительном разделе обсуждается преимущество разнообразия мышечных волокон для оптимизации сократительной функции мышцы.