Фотопериодический контроль сезонности у птиц

В этом обзоре рассматривается, как птицы используют годовой цикл изменений продолжительности светового дня, чтобы сезонные процессы — размножение, линька и пение — происходили в подходящее время года. Различия в стратегиях размножения птиц и млекопитающих отражают фундаментальные различия их биологии. У птиц сезоны размножения обычно короче и более асимметричны по отношению к изменениям фотопериода. Размножение может происходить ежегодно примерно в одно и то же время (предсказуемая стратегия) или в разные сроки (оппортунистическая стратегия) в зависимости от доступности кормовых ресурсов. Во всех случаях имеются данные об участии фотопериодического и нефотопериодического контроля, а также эндогенной цирканнуальной ритмичности. У птиц с предсказуемым сезоном размножения (большинство нетропических видов) фотопериод является основным непосредственным фактором. Увеличение продолжительности светового дня весной стимулирует секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ), что приводит к созреванию гонад. Однако размножение прекращается до возвращения короткого светового дня. Это обусловлено вторым эффектом длительного светового дня — развитием фоторефрактерности. Такая двойная роль длительного светового дня необходима для формирования асимметрии сезона размножения. Как правило, регрессия гонад вследствие фоторефрактерности сопровождается резким снижением содержания ГнРГ в гипоталамусе, фактически возвращая организм в препубертатное состояние. Хотя сроки сезона размножения в основном определяются фотопериодическим контролем нейронов, секретирующих ГнРГ, пролактин может участвовать в определении точного времени регрессии гонад. У тропических видов и видов с оппортунистическим размножением большее значение может иметь эндогенная цирканнуальная ритмичность. У таких видов репродуктивная система в течение значительной части года сохраняет состояние готовности к размножению, а нефотические сигналы служат непосредственными стимулами, определяющими его сроки. Цирканнуальная ритмичность может быть результатом временной последовательности различных физиологических состояний, а не молекулярного или клеточного механизма, как при циркадной ритмичности. Клонированы птичьи гомологи генов циркадных часов млекопитающих Per2, Per3, Clock, bmal1 и MOP4. На молекулярном уровне циркадные часы птиц, по-видимому, функционируют сходным с часами млекопитающих образом. Фотопериодическое измерение времени включает взаимодействие между циркадным ритмом фоточувствительности и, в отличие от млекопитающих, фоторецепторами глубоких отделов мозга. Их точная локализация остаётся неясной. Хотя глаза и эпифиз формируют суточный цикл секреции мелатонина, этот фотопериодический сигнал не используется для определения сроков сезонного размножения. По-видимому, фотопериодические реакции обеспечиваются прямым взаимодействием фоторецепторов с нейронами, секретирующими ГнРГ. Для функционирования этой системы необходимы также гормоны щитовидной железы, хотя их конкретная роль не установлена. Фотопериод влияет не только на функцию гонад, но и на пение. В нескольких ядрах вокальной системы наблюдаются сезонные изменения объёма; весной они выражены сильнее, чем осенью. Увеличение объёма отчасти обусловлено повышением числа клеток вследствие нейрогенеза. Сезонных изменений в образовании новых нейронов не происходит; меняется главным образом их выживаемость. Тестостерон и мелатонин, по-видимому, действуют антагонистически, регулируя объём этих ядер.