О выравнивании целлюлозных микрофибрилл кортикальными микротрубочками: обзор и модель

Гипотеза выравнивания, согласно которой микротрубочки ориентируют микрофибриллы, утверждает наличие причинно-следственной связи между ориентацией кортикальных микротрубочек и ориентацией формирующихся микрофибрилл. Универсальность этой гипотезы оценена на основании обзора данных о взаимосвязи микротрубочек и микрофибрилл в широком круге объектов: у харовых водорослей, Closterium acerosum, Oocystis solitaria, некоторых родов зелёных коэноцитов, а также в верхушечно растущих клетках наземных растений, ксилеме, диффузно растущих клетках и протопластах. Основные особенности организации микрофибрилл, выявленные в результате обзора, таковы. Целлюлозные микрофибриллы могут выравниваться кортикальными микротрубочками, что подтверждает гипотезу выравнивания. Однако выравнивание микрофибрилл может происходить независимо от микротрубочек, поэтому необходимо существование альтернативного механизма. Организация микрофибрилл часто носит случайный характер, что указывает на недостаточность самосборки. На разных поверхностях одной и той же клетки микрофибриллы организованы по-разному, что свидетельствует об их локальном, а не общем для всей клетки выравнивании. Формирующиеся микрофибриллы, по-видимому, прочно связаны с плазматической мембраной. Для объяснения этих наблюдений предложена модель, согласно которой выравнивание обеспечивается связыванием формирующейся микрофибриллы. Эта модель, названная матричным включением, предполагает, что формирующаяся микрофибрилла встраивается в клеточную стенку посредством связывания с ориентированным каркасом; кроме того, каркас формируется и ориентируется вокруг уже встроенных микрофибрилл, белков плазматической мембраны или тех и других. Роль кортикальных микротрубочек заключается в связывании и ориентации компонентов каркаса у плазматической мембраны. Таким образом, пространственная информация, определяющая выравнивание микрофибрилл, может поступать как из клеточной стенки, так и изнутри клетки, а выравнивание микрофибрилл с участием микротрубочек и без них представляет собой частные варианты единого механизма.