Коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна: комплексное морфологическое описание

В световом микроскопе волокнистые компоненты внеклеточного матрикса подразделяют на три типа: коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна. В настоящем обзоре рассматривается ультраструктура этих компонентов на основании результатов наших предыдущих исследований с применением световой, электронной и атомно-силовой микроскопии. Коллагеновые волокна имеют форму шнуров или лент шириной 1–20 мкм и образуют в тканях волнообразные структуры. Они состоят из плотно расположенных тонких коллагеновых фибрилл (в обычных тканях млекопитающих их толщина составляет 30–100 нм) и ветвятся и соединяются, меняя число составляющих фибрилл и формируя в целом трёхмерную сеть. Отдельные коллагеновые фибриллы (элементарные фибриллы) в составе коллагеновых волокон имеют характерную D-периодичность длиной 64–67 нм, которая зависит от ткани и органа. Предполагается, что при образовании коллагеновых фибрилл короткие тонкие фибриллы с заострёнными концами сливаются друг с другом. Ретикулярные волокна обычно видны как тонкая сеть фибрилл, окрашивающихся в чёрный цвет при серебрении. Они располагаются под эпителием и покрывают поверхность мышечных клеток, адипоцитов и шванновских клеток. При электронной микроскопии ретикулярные волокна выглядят как отдельные коллагеновые фибриллы или небольшие пучки таких фибрилл; их диаметр мал (около 30 нм) и однороден. Ретикулярные волокна переходят в коллагеновые за счёт обмена коллагеновыми фибриллами между ними. В препаратах, обработанных методом серебрения, отдельные фибриллы ретикулярных волокон плотно покрыты крупными частицами металла, вероятно, из-за высокого содержания гликопротеинов вокруг фибрилл. Эластические волокна и пластинки состоят из микрофибрилл и эластина. Исследование выделенного эластина показало, что его компоненты представлены эластиновыми фибриллами толщиной около 0,1–0,2 мкм. Эластические волокна и пластинки непрерывно переходят в сети и/или пучки микрофибрилл (или окситалановых волокон), формируя эластическую сеть, специфичную для каждой ткани. Таким образом, волокнистые компоненты внеклеточного матрикса морфологически подразделяются на две системы: коллагеновую фибриллярную систему, служащую опорным каркасом тканей и клеток, и микрофибриллярно-эластиновую систему, которая равномерно распределяет напряжение и поддерживает упругость, соответствующую локальным потребностям ткани.