Метаболизм олигосахаридов семейства рафинозы в листьях Ajuga reptans L. (холодовая акклимация, транслокация и переход от акцептора к донору: обнаружение фермента удлинения цепи)

Ajuga reptans — морозостойкое многолетнее растение семейства губоцветных, для которого характерно высокое содержание олигосахаридов семейства рафинозы (ОСР). Сезонные изменения уровней растворимых неструктурных углеводов в надземных органах Ajuga показали, что ОСР значительно преобладали в течение всего года. Их содержание было минимальным летом (75 мг/г свежей массы) и максимальным осенью и зимой (200 мг/г свежей массы), тогда как сахароза и крахмал составляли лишь небольшую долю. Холодовая обработка растений, предварительно выращенных в тёплых условиях (25 °C), в течение 14 дней при температуре 10/3 °C (день/ночь) снизила температурный оптимум нетто-фотосинтеза с 16 до 8 °C, уменьшила его максимальную скорость и примерно в 10 раз увеличила общее содержание неструктурных углеводов в листьях, главным образом за счёт ОСР. Степень полимеризации ОСР последовательно увеличивалась как минимум до 15. Был обнаружен новый галактинол-независимый фермент — галактозилтрансфераза, которая из двух молекул ОСР образовывала ОСР с более высокой и более низкой степенью полимеризации. Оптимум pH фермента составлял 4,5–5,0; возможно, он участвует в удлинении цепей ОСР. ОСР были основными углеводами, транспортируемыми по флоэме, причём стахиоза значительно преобладала. Исследование углеродного баланса в процессе развития листьев выявило переход от импорта к экспорту примерно при достижении 25% максимальной площади листа. Синтез ОСР обнаруживался ещё до начала экспорта, что указывает на существование пула ОСР, не связанного с флоэмой, даже в очень молодых листьях. В целом листья Ajuga, по-видимому, содержат два метаболических пула ОСР: выраженный долгосрочный запасной пул в мезофилле, возможно также участвующий в морозоустойчивости, и транспортный пул во флоэме.