Вредоносное цветение водорослей в пресных водоёмах: особое внимание цианобактериям

Взвешенные водоросли, или фитопланктон, являются основным источником органического вещества, поддерживающего пищевые сети в пресноводных экосистемах. Продуктивность фитопланктона зависит от достаточного поступления питательных веществ; однако увеличение их поступления, значительная часть которого обусловлена деятельностью человека, стимулирует ускорение первичной продукции, то есть эвтрофикацию. Очевидное и неблагоприятное проявление эвтрофикации — быстрый рост и скопление фитопланктона, приводящие к изменению окраски воды. Такие явления называют цветением. Цветение является одной из основных причин ухудшения качества воды, включая появление неприятных запаха и вкуса, обескислороживание придонных вод (гипоксию и аноксию), токсичность, массовую гибель рыбы и изменения пищевых сетей. Токсины, образуемые в период цветения, могут неблагоприятно влиять на здоровье животных, включая человека, при использовании водоёмов для рекреации и питьевого водоснабжения. Многие пресноводные роды, относящиеся к разнообразным типам фитопланктона, способны образовывать цветение; однако наиболее известными возбудителями цветения являются сине-зелёные водоросли, или цианобактерии. Особенно это характерно для вредоносных токсигенных родов, обитающих у поверхности и образующих плёнки (например, Anabaena, Aphanizomenon, Nodularia, Microcystis), а также для некоторых родов, формирующих цветение в подповерхностных слоях (Cylindrospermopsis, Oscillatoria), которые эффективно используют условия, связанные с обогащением воды питательными веществами. Они процветают в высокопродуктивных водоёмах благодаря способности быстро перемещаться между хорошо освещёнными поверхностными и богатыми питательными веществами придонными водами. Кроме того, многие вредоносные виды устойчивы к экстремальным условиям среды, включая очень высокую освещённость, высокую температуру, различные степени высыхания и периодический дефицит питательных веществ. Некоторые из наиболее опасных родов цианобактерий, образующих цветение (например, Anabaena, Aphanizomenon, Cylindrospermopsis, Nodularia), способны фиксировать атмосферный азот (N2), что позволяет им периодически доминировать в условиях дефицита азота. Цианобактерии продуцируют широкий спектр органических соединений, включая токсичные для консументов высоких трофических уровней — от зоопланктона до организмов, находящихся на более высоких уровнях пищевой цепи. Как азотфиксирующие, так и нефиксирующие азот роды вступают во взаимовыгодные и симбиотические взаимодействия с микроорганизмами, высшими растениями и животными. По-видимому, эти взаимодействия в значительной степени способствуют их выживанию и периодическому доминированию. В этом обзоре рассматриваются экологические последствия вредоносного цветения и факторы окружающей среды, определяющие его развитие, с особым вниманием к экологии, физиологии и управлению популяциями цианобактерий, образующих цветение. Совокупность физических, химических и биотических характеристик природных вод синергично определяет восприимчивость водоёмов. В водоёмах, подверженных цветению, деятельность человека в пределах водосборов и воздушных бассейнов связана с масштабом и интенсивностью цветения. Контроль и регулирование цветения цианобактерий и других представителей фитопланктона неизменно включают ограничение поступления питательных веществ, чаще всего азота (N) и/или фосфора (P). Виды и объём ограничений поступления питательных веществ зависят от гидрологических, климатических, географических и геологических факторов, взаимодействующих с антропогенными и естественными режимами поступления питательных веществ. Хотя в некоторых водоёмах эффективным может быть ограничение поступления только одного питательного вещества, для результативного долгосрочного контроля и регулирования вредоносного цветения обычно требуется одновременное сокращение поступления N и P. В некоторых системах, где возможно управление гидрологическим режимом (то есть при наличии достаточного запаса воды), сокращение времени пребывания воды за счёт усиленного промыва и искусственного перемешивания в сочетании с ограничением поступления питательных веществ может быть особенно эффективной альтернативой. Обсуждается значение различных стратегий регулирования с учётом совокупности экологических и физиологических факторов.