Рибосомные последовательности ITS и филогенетический анализ растений

Одним из наиболее популярных маркеров для филогенетического анализа растений на уровне рода и ниже служит область внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) ядерного рибосомного цистрона 18S–5,8S–26S. Значимость этого источника данных о последовательностях ядерной ДНК подтверждается обзором филогенетических публикаций, в которых проводилось сравнение на уровне рода или ниже: из 244 статей, опубликованных за последние пять лет, в 66% использовали данные о последовательностях ITS. Ещё более примечательно, что 34% всех опубликованных филогенетических гипотез основывались исключительно на последовательностях ITS. Несмотря на важный вклад данных о последовательностях ITS в понимание филогении и взаимоотношений геномов, ряд молекулярно-генетических процессов влияет на последовательности ITS и может приводить к ошибочным филогенетическим выводам. В настоящем обзоре рассматриваются эти процессы с акцентом как на лежащие в их основе механизмы, так и на филогенетические последствия. Одним из наиболее распространённых осложняющих факторов является наличие у многих растений значительной вариабельности последовательностей, обусловленной древними или недавними событиями дупликации массивов, наличием в геноме псевдогенов на разных стадиях деградации и/или неполной внутри- или межмассивной гомогенизацией. Эти явления по отдельности и в совокупности формируют сеть паралогичных отношений между последовательностями, потенциально препятствующую точной филогенетической реконструкции. Показано, что гомоплазия выражена сильнее в последовательностях ITS, чем в других наборах данных о последовательностях ДНК, вероятнее всего вследствие смешения ортологичных и паралогичных последовательностей, компенсаторных замен оснований, трудностей выравнивания из-за накопления инсерций и делеций, ошибок секвенирования или сочетания этих факторов. Несмотря на почти универсальное использование данных о последовательностях ITS в филогенетических исследованиях растений, их сложная и непредсказуемая эволюция ограничивает пригодность этого маркера для филогенетического анализа. Вероятно, более надёжные результаты можно получить при использовании ядерных генов с одной или малым числом копий.