Два типа гамма-осцилляций в обонятельной луковице: связь с поведенческим состоянием и синаптическими взаимодействиями

Гамма-осцилляции (40–100 Гц), впервые зарегистрированные в обонятельной луковице, давно считаются характерной особенностью сенсорного кодирования в обонятельной системе. В настоящем исследовании предполагается, что гамма-осцилляции представлены двумя типами, связанными с различными поведенческими состояниями и синаптическими механизмами в обонятельной луковице. Локальные полевые потенциалы регистрировали в обонятельных луковицах крыс и мышей в разные периоды поведения: при неподвижности, настороженной неподвижности, исследовании окружающей среды и различении запахов. Показано, что высокочастотная гамма-активность (65–100 Гц), обозначенная как гамма-активность 1-го типа, связана с циклом принюхивания и начинается на пике вдоха. Она выражена при исследовании окружающей среды, но также присутствует в покое и при обученном различении запахов. Низкочастотная гамма-активность (35–65 Гц), обозначенная как гамма-активность 2-го типа, слабо связана с циклом принюхивания, подавляется при начале вдоха и выражена при настороженной неподвижности. Для покоя и настороженной неподвижности характерно чередование гамма-ритмов 1-го и 2-го типов, тогда как при исследовательском принюхивании и различении запахов гамма-активность 2-го типа резко снижается, а мощность гамма-активности 1-го типа широкополосно возрастает. В периоды настороженной неподвижности перед различением запахов у обученных животных преобладает гамма-активность 2-го типа, эпизоды которой длятся до 0,5 с. У мышей с селективным устранением тормозного влияния зернистых клеток в обонятельной луковице гамма-активность 2-го типа избирательно исчезает, а гамма-активность 1-го типа резко усиливается при исследовании окружающей среды. Это позволяет предположить, что гамма-активность 2-го типа поддерживается взаимным торможением между зернистыми клетками или нисходящими тормозными влияниями, а гамма-активность 1-го типа, вероятно, обусловлена возбуждающими и тормозными связями между митральными и зернистыми клетками. Гамма-активность не сводится к одному типу осцилляций: самые мощные гамма-всплески часто связаны с состоянием сосредоточенного внимания, а не с принюхиванием.