Динамика и регуляция биоплёнок олиготрофной бактерии Caulobacter crescentus

Caulobacter crescentus — олиготрофная альфа-протеобактерия со сложным клеточным циклом, включающим неподвижные стебельковые клетки и подвижные жгутиковые клетки с пилами. Поскольку естественный образ жизни C. crescentus изначально связан с прикреплённым к поверхности неподвижным состоянием, мы изучили динамику и регуляцию биоплёнок C. crescentus, формирующихся на стеклянных поверхностях в гидродинамической системе. В отличие от биоплёнок хорошо изученных Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli и Vibrio cholerae, клетки C. crescentus штамма CB15 образуют двухфазные биоплёнки, состоящие преимущественно из монослоя клеток и биоплёнки с плотно упакованными грибовидными структурами. На основании сравнения дикого типа C. crescentus штамма CB15 с мутантами по генам холдафаста (hfsA; ΔCC0095), пил (ΔpilA-cpaF::Ωaac3), подвижности (motA), жгутика (flgH), а также с двойным мутантом, лишённым холдафаста и жгутика (hfsA; flgH), предложена модель формирования биоплёнки у C. crescentus. Для обеих форм биоплёнки решающее значение для первичного прикрепления имеет холдафаст — адгезивная структура на конце стебелька стебельковой клетки. Плавательная подвижность, обеспечиваемая единственным полярным жгутиком, усиливает первичное прикрепление и позволяет дочерним подвижным клеткам покидать монослойную биоплёнку. Структура жгутика также участвует в поддержании грибовидной структуры. Пили IV типа усиливают первичную адгезию, но не являются абсолютно необходимыми на этой начальной стадии. Вместе с тем пили необходимы для формирования и поддержания чётко организованной трёхмерной биоплёнки грибовидной формы. Участие пил в формировании грибовидной архитектуры представляет собой новую функцию пил IV типа у C. crescentus. Эти уникальные особенности биоплёнки свидетельствуют о пространственной дифференциации популяции C. crescentus на неподвижную субпопуляцию, подобную «стволовым клеткам» (монослойная биоплёнка), которая порождает дочерние клетки, способные исследовать водную олиготрофную среду благодаря плавательной подвижности, и субпопуляцию, накапливающуюся в крупных грибовидных структурах.