Регуляция кровотока в микроциркуляторном русле

Механизмы регуляции кровотока изучаются давно; в работающей скелетной мышце они проявляются в согласованном взаимодействии поперечнополосатых мышечных волокон и микроциркуляторного русла. В этом обзоре контроль кровотока рассматривается с точки зрения регуляции перфузии капилляров терминальными артериолами и взаимодействий между ними, распределения кровотока в сети артериол в ответ на метаболическую и гемодинамическую обратную связь от активных мышечных волокон, а также поддержания баланса между максимальным мышечным кровотоком и артериальным давлением под влиянием симпатической нервной системы. По мере роста метаболической потребности уровень регуляции доставки кислорода к мышечным волокнам смещается от терминальных артериол через промежуточные распределительные артериолы к проксимальным артериолам и питающим артериям, определяющим общий кровоток в мышце. На разных уровнях венулы могут передавать близлежащим артериолам информацию о метаболическом состоянии ткани посредством переноса, образования и диффузии вазодилатирующих сигналов. Электрические сигналы, возникающие в гладкомышечных и эндотелиальных клетках микроциркуляторного русла, быстро распространяются на несколько миллиметров от клетки к клетке через каналы щелевых контактов. Так согласуются вазодилататорные реакции, определяющие распределение и величину кровотока в активных мышечных волокнах. Симпатическое сужение проксимальных артериол и питающих артерий может ограничивать функциональную гиперемию, тогда как расширение дистальных артериол способствует извлечению кислорода. Сосудодвигательный тонус обусловлен миогенным сокращением гладкомышечных клеток, которое модулируется напряжением сдвига на эндотелии. Начало функциональной вазодилатации и ее модуляция симпатической иннервацией определяют, где и как распределяется кровоток в ответ на метаболическую потребность. В основе интеграции функций гладкомышечных и эндотелиальных клеток в микроциркуляторных сетях лежит множество сигнальных путей. Новые подходы к изучению клеточных и молекулярных механизмов контроля кровотока позволяют глубже понять эти пути.