Синаптическая организация клубочка главной обонятельной луковицы: компартменты клубочка и гетерогенность перигломерулярных клеток

Согласно комбинаторному кодированию запахов рецепторами и клубочками, тонкая регуляция выходного сигнала каждого клубочка, предположительно, важна для обработки информации в обонятельной системе. Она может осуществляться под влиянием множества структур, включая обонятельные нервные волокна, перигломерулярные клетки, центробежные нервные волокна и различные интернейроны, например зернистые клетки, образующие синапсы за пределами клубочков. Недавние структурные и физиологические исследования на клеточном уровне показали, что организация нейронных сетей обонятельной луковицы может быть сложнее, чем считалось ранее. В настоящей статье описаны шесть особенностей структурной организации клубочка, выявленных при исследовании крыс, мышей и других млекопитающих методами конфокальной лазерной сканирующей и электронной микроскопии: (i) химическая гетерогенность перигломерулярных клеток; (ii) компартментная организация клубочка, состоящего из двух зон — зоны обонятельных нервных волокон и зоны без них; (iii) структурная и синаптическая гетерогенность перигломерулярных клеток: внутриклубочковые дендриты клеток типа 1 проходят в обе зоны, тогда как дендриты клеток типа 2 — только в зону без обонятельных волокон, поэтому клетки типа 2 образуют мало синапсов с окончаниями обонятельных нервных волокон или не образуют их вовсе; (iv) пространственное расположение дендритов митральных и пучковых клеток относительно окончаний обонятельных нервных волокон и дендритов перигломерулярных клеток; (v) сложные взаимодействия между нейронами клубочка посредством химических синапсов и щелевых контактов; (vi) сравнительные особенности организации главной обонятельной луковицы.