Споры Bacillus subtilis: устойчивость к радиации, нагреванию и химическим агентам и уничтожение под их воздействием

Устойчивость спор бактерий рода Bacillus к нагреванию, радиации и химическим агентам, а также уничтожение спор под их воздействием обусловлены рядом механизмов. Устойчивость спор к влажному теплу в значительной степени определяется содержанием воды в сердцевине споры, которое значительно ниже, чем в протопласте вегетативной клетки. Как правило, чем ниже содержание воды в сердцевине, тем выше устойчивость спор к влажному теплу. Определённую роль также играют уровень и состав минеральных ионов в сердцевине споры, а также собственная стабильность совокупности споровых белков; насыщение ДНК споры малыми кислорастворимыми белками споры α/β-типа защищает её от повреждения влажным теплом. Однако механизм уничтожения спор влажным теплом остаётся неясным, хотя известно, что он не связан с повреждением ДНК. Малые кислорастворимые белки споры α/β-типа важны и для устойчивости спор к сухому теплу, как и репарация ДНК на этапе прорастания и последующего роста, поскольку споры Bacillus subtilis погибают под действием сухого тепла вследствие повреждения ДНК. Ультрафиолетовое и γ-излучение также уничтожают споры через повреждение ДНК. Механизм устойчивости спор к γ-излучению изучен недостаточно, однако малые кислорастворимые белки споры α/β-типа в нём не участвуют. Напротив, устойчивость спор к ультрафиолетовому излучению в основном обусловлена изменением фотохимии ДНК споры вследствие связывания с ней малых кислорастворимых белков споры α/β-типа и в меньшей степени — фотосенсибилизирующим действием большого пула дипиколиновой кислоты в сердцевине споры. Облучение спор ультрафиолетом с длиной волны 254 нм не приводит к образованию цикobутановых димеров (CPD) и (6–4)-фотопродуктов (64PP), которые формируются между соседними пиримидинами в вегетативных клетках, а вызывает образование аддукта тимидил–тимидина, называемого споровым фотопродуктом (SP). Хотя SP образуется в спорах примерно с такой же квантовой эффективностью, с какой в вегетативных клетках формируются CPD и 64PP, при прорастании спор он быстро и эффективно устраняется несколькими системами репарации, по меньшей мере одна из которых специфична для SP. Некоторые химические агенты, например азотистая кислота и формальдегид, также уничтожают споры посредством повреждения ДНК, тогда как другие, прежде всего окислители, по-видимому, повреждают внутреннюю мембрану споры, вследствие чего при прорастании и последующем росте она разрывается. Для других агентов, например глутаральдегида, механизм уничтожения спор остаётся неясным. Факторы, определяющие устойчивость спор к химическим агентам, зависят от конкретного вещества, но включают: (i) белки оболочки споры, которые, вероятно, взаимодействуют с химическими агентами и обезвреживают их; (ii) относительную непроницаемость внутренней мембраны споры, ограничивающую доступ экзогенных химических веществ к сердцевине споры; (iii) защиту ДНК споры за счёт её насыщения малыми кислорастворимыми белками споры α/β-типа; (iv) репарацию ДНК для агентов, уничтожающих споры посредством повреждения ДНК. Учитывая важность уничтожения спор бактерий рода Bacillus в производстве пищевых продуктов и медицинских изделий, более глубокое понимание механизмов устойчивости и уничтожения спор может способствовать разработке усовершенствованных методов их уничтожения.