Распределённая иерархическая обработка информации в коре головного мозга приматов

За последние годы у макак было выявлено множество новых корковых областей. Число установленных связей между этими областями увеличилось ещё более значительно. В настоящей работе представлены: (1) сводные данные о расположении корковых областей, связанных со зрением и другими видами чувствительности; (2) компьютерная база данных для хранения и представления больших объёмов информации о схемах связей; (3) применение этих данных для анализа иерархической организации коры головного мозга. Основное внимание уделено зрительной системе, которая включает 25 неокортикальных областей, преимущественно или исключительно связанных со зрительными функциями, а также ещё 7 областей, рассматриваемых нами как зрительные ассоциативные области на основании их многочисленных зрительных входов. Всего описано 305 связей между этими 32 зрительными и зрительно-ассоциативными областями. Это составляет 31% от возможного числа связей, если бы каждая область была соединена со всеми остальными. Вероятно, фактическая степень связанности ближе к 40%. Подавляющее большинство связей являются взаимными. Кроме того, существуют многочисленные связи с корковыми областями, не относящимися непосредственно к зрительной системе, включая соматосенсорную кору, а также неокортикальные, переходные и архикортикальные области височной и лобной долей. В соматосенсорной и двигательной системах выявлено 62 связи, соединяющие 13 корковых областей, что также указывает на общую степень связанности около 40%. На основании слоистой организации связей между областями мы предлагаем иерархию зрительных, а также соматосенсорных и двигательных областей, более полную по сравнению с иерархиями, предложенными в других недавних исследованиях. Современная версия иерархии зрительной системы включает 10 уровней корковой обработки. В целом иерархия насчитывает 14 уровней, если включить в её нижнюю часть сетчатку и латеральное коленчатое тело, а в верхнюю — энторинальную кору и гиппокамп. В рамках этой иерархии существуют многочисленные взаимосвязанные потоки обработки: на нижних уровнях они связаны с компартментной организацией областей V1 и V2, а на верхних — с различиями между центрами обработки в височной и теменной долях. Однако некоторые связи и взаимоотношения — около 10% от общего числа — по тем или иным причинам не укладываются в эту иерархическую схему. В большинстве случаев остаётся неясным, отражают ли они действительно исключения из строгой иерархии или являются следствием неточностей и неопределённости при описании выявленных связей.