Фотосинтез при засухе и солевом стрессе: механизмы регуляции на уровне целого растения и клетки

Введение: В течение жизненного цикла растения часто подвергаются периодам дефицита воды в почве и атмосфере, а во многих регионах мира — также воздействию высокой засолённости почвы. Понимание реакций растений на засуху, засоление и сочетание этих стрессовых факторов может иметь большое значение для стабилизации продуктивности сельскохозяйственных культур в условиях засухи и засоления, а также для защиты естественной растительности. Фотосинтез, наряду с ростом клеток, относится к числу первичных процессов, на которые воздействуют водный и солевой стресс.

Область рассмотрения: Влияние засухи и солевого стресса на фотосинтез может быть прямым — вследствие ограничений диффузии через устьица и мезофилл, а также изменений фотосинтетического метаболизма, — или вторичным, например в результате окислительного стресса, возникающего при сочетании нескольких стрессовых факторов. Углеродный баланс растения в период солевого или водного стресса и последующего восстановления может в равной степени зависеть от скорости и степени восстановления фотосинтеза и от выраженности и скорости его снижения при истощении запасов воды. Современные представления о физиологических ограничениях восстановления фотосинтеза после водного и солевого стресса различной интенсивности пока остаются недостаточными. Большой объём данных, полученных в исследованиях профилей транскрипции растений, подвергшихся засухе и засолению, показывает, что растения воспринимают эти стрессовые факторы и реагируют на них быстрым изменением экспрессии генов, параллельно с физиологическими и биохимическими изменениями; это происходит даже при стрессе лёгкой или средней степени. Недавнее всестороннее исследование, сопоставившее солевой стресс и засуху, показало, что оба фактора приводят к снижению экспрессии некоторых генов фотосинтеза; при этом большинство изменений были небольшими (пороговое значение отношения экспрессии — менее 1), что, возможно, отражает невысокую интенсивность стресса. По сравнению с засухой солевой стресс влиял на большее число генов и вызывал более выраженные изменения, вероятно вследствие сочетания обезвоживания и осмотического стресса у растений, подвергшихся засолению.