Аллополиплоидное видообразование и продолжающиеся возвратные скрещивания между диплоидными предковыми и тетраплоидными дочерними линиями в комплексе видов Achillea millefolium: анализ ядерных генов в единственной копии и геномного AFLP

Введение: У цветковых растений многие полиплоидные комплексы видов характеризуются эволюционной радиацией. Ей может способствовать обмен генами между в целом обособленными эволюционными линиями в зонах их контакта. Achillea collina — широко распространённый тетраплоидный вид полиплоидного комплекса Achillea millefolium (Asteraceae–Anthemideae). По морфологическим признакам он занимает промежуточное положение между реликтовыми диплоидами A. setacea-2x, обитающим в засушливых местообитаниях, и A. asplenifolia-2x, встречающимся во влажных местообитаниях; нередко A. collina произрастает в непосредственном контакте с одним из них. С помощью анализа последовательностей двух ядерных генов в единственной копии и геномных данных AFLP мы оценили аллополиплоидное происхождение A. collina-4x от предков, соответствующих A. setacea-2x и A. asplenifolia-2x, а также продолжающуюся интрогрессию вследствие возвратных скрещиваний между этими диплоидными предковыми и тетраплоидными дочерними линиями.

Результаты: В филогенетических деревьях обоих генов — ncpGS и PgiC — гаплотипные последовательности диплоидных A. setacea-2x и A. asplenifolia-2x объединялись в две клады, соответствующие двум видам, хотя для гена PgiC, по-видимому, имела место неполная сортировка линий. Напротив, у A. collina-4x и предположительно возникших в результате возвратных скрещиваний растений выявлены гомеологичные копии генов: последовательности от одного и того же тетраплоидного растения располагались в обеих диплоидных кладах. Частично совпадающие расщепления в сети Neighbor-Net, построенной по данным AFLP, связывали A. collina-4x с обоими диплоидными видами. Кроме того, некоторые тетраплоидные растения из полиморфной популяции со смешанной плоидностью были связаны, с одной стороны, с A. setacea-2x, а с другой — с A. collina-4x, что указывает как на аллополиплоидное видообразование, так и на гибридизацию между линиями разной плоидности.

Выводы: Полученные данные убедительно демонстрируют гибридное происхождение Achillea collina-4x и продолжающиеся возвратные скрещивания между линиями диплоидных предков и их тетраплоидного потомства. Вероятно, именно повторная гибридизация обусловливает значительное генетическое и фенотипическое разнообразие, а также экологическую дифференциацию полиплоидных таксонов в составе Achillea millefolium agg.