Молекулярные основы центральной регуляторной сети ответов на абсцизовую кислоту: восприятие сигнала, передача сигнала и транспорт

Абсцизовая кислота (АБК) — важнейший фитогормон, регулирующий широкий спектр признаков растений и особенно значимый для их адаптации к условиям окружающей среды. Наше понимание молекулярных основ ответов растений на АБК существенно расширилось в 2009 и 2010 годах — знаковых для исследований АБК. Центральная сеть включает три основных компонента: PYR/PYL/RCAR — рецептор АБК, протеинфосфатазу 2-го типа (PP2C), негативный регулятор, и протеинкиназу 2, родственную киназе SNF1 (SnRK2), позитивный регулятор. Вместе они образуют систему двойной отрицательной регуляции: [PYR/PYL/RCAR-| PP2C-| SnRK2]. В отсутствие АБК PP2C инактивирует SnRK2 посредством прямого дефосфорилирования. В ответ на сигналы окружающей среды или развития АБК способствует взаимодействию PYR/PYL/RCAR с PP2C, что приводит к ингибированию PP2C и активации SnRK2. Этот сигнальный комплекс может функционировать как в ядре, так и в цитозоле: показано, что SnRK2 фосфорилирует транскрипционные факторы bZIP или мембранные белки. Результаты нескольких структурных исследований PYR/PYL/RCAR позволили установить механистическую основу модели «центральной сигнальной системы»: они раскрыли механизм связывания АБК рецепторами и механизм взаимодействия с PP2C по принципу «ворота—защёлка—замок», приводящего к ингибированию активности фосфатазы. В то же время межклеточный транспорт АБК, как и внутриклеточная передача её сигнала, оставался важной нерешённой проблемой. Недавно были идентифицированы два ABC-транспортера плазматической мембраны, что позволило прояснить систему импорта и экспорта АБК и объяснить, как АБК перемещается от клетки к клетке у растений. Таким образом, представления об ответах растений на АБК значительно расширились — от внутриклеточной передачи сигнала до межклеточного транспорта АБК.