Эволюция пластидной хромосомы наземных растений: состав генов, их порядок и функции

В этом обзоре функциональные и эволюционные аспекты организации пластидной хромосомы наземных растений и их предполагаемых предков рассмотрены в едином контексте. Представлен обзор структуры и состава генома пластид наземных растений, а также функций кодируемых им генов с учётом филогенетических и эволюционных связей. Обсуждаются организация пластидных хромосом наземных растений, включая состав генов и синтению у разных групп. Кроме того, рассматриваются функции и роль кодируемых пластидами генов в метаболизме и их эволюционное значение для сохранения генов. Мы предполагаем, что обычно медленная эволюция пластома обусловлена сочетанием нескольких молекулярных механизмов. К ним относятся объединение пластидных генов в опероны, обычно однородительское наследование пластид, высокая эффективность механизмов репарации и редкость слияния пластид. Тем не менее структурные перестройки пластома встречаются в нескольких неродственных линиях, например у папоротников, сосен и представителей разных семейств покрытосеменных. Перестройки и утрата генов, по-видимому, связаны с необычным способом передачи пластид, обилием повторов или гетеротрофным образом жизни — паразитизмом либо микогетеротрофией. У наземных растений выявлено лишь несколько случаев приобретения функциональных генов, тогда как утрата генов встречается чаще. Один из примеров — пластидный комплекс Ndh, в котором гены неоднократно утрачивались независимо; он подробно рассмотрен в обзоре. Характер утраты генов ndh и результаты функциональных исследований показывают, что такие утраты обычно наблюдаются у групп растений с некоторой степенью гетеротрофии и могут делать субъединицы Ndh1, кодируемые пластидой, необязательными.