Поглощение свинца растениями, его токсическое действие и механизмы детоксикации

Свинец привлекает значительное внимание как стойкий токсичный загрязнитель, в частности потому, что он занимает заметное место в дискуссии о растущем антропогенном воздействии на окружающую среду. В этом обзоре описаны механизмы поглощения свинца растениями и связь такого поглощения с его экотоксичностью для растений. Кроме того, рассмотрены механизмы детоксикации свинца растениями и системами на их основе. Свинец обладает рядом интересных физико-химических свойств, благодаря которым он широко применяется как тяжёлый металл. Люди используют свинец с древнейших времён. Индустриализация, урбанизация, добыча полезных ископаемых и многие другие виды антропогенной деятельности привели к перемещению свинца из земной коры в почву и окружающую среду. Свинец образует различные комплексы с компонентами почвы, и лишь небольшая доля свинца, присутствующего в почвенном растворе в составе этих комплексов, доступна растениям. Несмотря на отсутствие у свинца необходимой для растений функции, они поглощают его преимущественно корнями из почвенного раствора, в результате чего он может попадать в пищевую цепь. Поглощение свинца корнями происходит по апопластическому пути или через каналы, проницаемые для Ca2+. Поведение свинца в почве и его поглощение растениями зависят от его химических форм, pH почвы, размера почвенных частиц, катионообменной ёмкости, площади поверхности корней, корневых выделений и степени микоризной транспирации. После поглощения свинец накапливается преимущественно в клетках корней, поскольку его перемещению препятствуют пояски Каспари в эндодерме. Кроме того, свинец связывается отрицательно заряженными участками клеточных стенок корней. Избыточное накопление свинца в тканях растений нарушает различные морфологические, физиологические и биохимические процессы — прямо или опосредованно — и вызывает ряд неблагоприятных эффектов. Фитотоксическое действие свинца обусловлено изменением проницаемости клеточных мембран, взаимодействием с активными группами различных ферментов, участвующих в обмене веществ растений, и с фосфатными группами АДФ и АТФ, а также замещением необходимых ионов. Токсическое действие свинца приводит к подавлению образования АТФ, перекисному окислению липидов и повреждению ДНК вследствие избыточного образования АФК. Кроме того, свинец значительно подавляет прорастание семян, удлинение корней, развитие проростков, рост растений, транспирацию и образование хлорофилла, а также снижает содержание воды и белка. Отрицательное влияние свинца на вегетативный рост растений обусловлено главным образом нарушением ультраструктуры хлоропластов, затруднением переноса электронов, подавлением активности ферментов цикла Кальвина, ухудшением поглощения необходимых элементов, таких как Mg и Fe, и дефицитом CO2 вследствие закрытия устьиц. В условиях воздействия свинца растения используют несколько защитных механизмов. К ним относятся снижение поступления свинца в клетки, его секвестрация в вакуолях с образованием комплексов, связывание фитохелатинами, глутатионом и аминокислотами, а также синтез осмолитов. Дополнительную защиту обеспечивает активация различных антиоксидантов, противодействующих усиленному образованию АФК под действием свинца.