Фенольные соединения растений: последние достижения в изучении их биосинтеза, генетики и экофизиологии

Наземные растения появились примерно 480–360 млн лет назад, в середине палеозойской эры, и произошли от харовых зелёных водорослей. Успешная адаптация этих предковых амфибийных форм к наземной среде при переходе из воды на сушу во многом была обеспечена массовым образованием «фенольных экранов» от УФ-излучения. В ходе эволюции растения приобрели способность синтезировать огромное количество фенольных вторичных метаболитов, которые не нужны для основных процессов роста и развития, но имеют жизненно важное значение для взаимодействия с окружающей средой, репродуктивной стратегии и механизмов защиты. С точки зрения биосинтеза фундаментальными химическими модификациями вторичных метаболитов, включая фенилпропаноиды и различные производные фенольных соединений, наряду с метилированием, катализируемым O-метилтрансферазами, являются ацилирование и гликозилирование. Такие модифицированные метаболиты отличаются полярностью, летучестью и химической стабильностью как в клетках, так и в растворах, а также способностью взаимодействовать с другими соединениями (копигментация) и биологической активностью. Регуляция образования фенольных соединений в растениях определяется совокупностью потенциально перекрывающихся сигналов. К ним относятся сигналы развития, например при одревеснении новых участков роста или образовании антоцианов в ходе развития плодов и цветков, а также сигналы окружающей среды, обеспечивающие защиту от абиотических и биотических стрессов. Для некоторых ключевых соединений, таких как флавоноиды, природа этих сигналов и связь сигнальных путей с активацией генов биосинтеза фенольных соединений уже хорошо изучены. В окружении растения могут сосуществовать различные микроорганизмы, вступающие с растением-хозяином в разнообразные взаимодействия; именно они часто лежат в основе синтеза специфических фенольных метаболитов в ответ на эти взаимодействия. В ризосфере всё больше данных свидетельствует о том, что специфические для корней химические вещества (экссудаты) могут инициировать и регулировать биологические и физические взаимодействия между корнями и почвенными организмами. К таким взаимодействиям относятся обмен сигналами между корнями конкурирующих растений, корнями и почвенными микроорганизмами, а также односторонние сигналы, передающие корням информацию о химических и физических свойствах почвы. Фенольные соединения растений могут также регулировать важнейшие физиологические процессы, включая регуляцию транскрипции и передачу сигналов. Некоторые интересные эффекты фенольных соединений связаны с фитогормоном ауксином. Кроме того, выявлена роль флавоноидов в функциональном развитии пыльцы. Наконец, антоцианы представляют собой класс флавоноидов, придающих оранжевую, красную и сине-фиолетовую окраску многим тканям растений. Согласно теории коэволюции, красная окраска служит для насекомых, мигрирующих к деревьям осенью или перемещающихся между ними, сигналом о состоянии дерева.