Воздействие на поверхности: энтомопатогенные грибы против кутикулы насекомых

Инфекции, вызываемые энтомопатогенными грибами с широким кругом хозяев, стали одними из первых наблюдений, приведших к формулировке одной из первых микробных теорий болезни, и представляют собой классический пример коэволюционной гонки вооружений между патогеном и организмами-хозяевами. Эти грибы способны паразитировать на восприимчивых хозяевах путем прямого проникновения через кутикулу, причем первоначальное и потенциально определяющее взаимодействие происходит между спорами гриба и эпикутикулами насекомого. Энтомогенные грибы эволюционировали механизмы адгезии и распознавания сигналов поверхности хозяина, которые направляют адаптивный ответ, включающий образование: (a) гидролитических, ассимиляционных и/или детоксицирующих ферментов, в том числе липаз/эстераз, каталаз, цитохромов P450, протеаз и хитиназ; (b) специализированных инфекционных структур, например аппрессориев или пенетрационных трубок; и (c) вторичных и других метаболитов, облегчающих инфекцию. Помимо иммунных реакций, у насекомых сформировался ряд механизмов, удерживающих патогены на расстоянии, включая: (a) продукцию (эпи)кутикулярных антимикробных липидов, белков и метаболитов; (b) сбрасывание кутикулы в процессе развития; и (c) поведенческие и экологические адаптации, такие как индуцированная лихорадка, зарывание в субстрат и груминг, а также, возможно, привлечение помощи других микроорганизмов, — все это направлено на то, чтобы остановить патоген до того, как он преодолеет кутикулу. Вирулентность и защита хозяина можно рассматривать как находящиеся под постоянным взаимным селективным давлением, а процессы на поверхности, по-видимому, способствуют таким явлениям, как вариабельность штаммов, широта круга хозяев и повышение вирулентности, нередко отмечаемое после «пассирования» слабо вирулентного штамма через организм насекомого. Поскольку кутикула представляет собой первую точку контакта и барьер между грибом и насекомым, «процессы на поверхности» могут отражать определяющие взаимодействия, которые в конечном счете приводят либо к успешному микозу у патогена, либо к успешной защите у хозяина. Знание молекулярных механизмов, лежащих в основе этого взаимодействия, может пролить свет на экологию и эволюцию вирулентности и быть использовано для рационального проектирования стратегий повышения эффективности энтомопатогенных грибов в полевом биоконтроле вредителей.