Закрытие устьиц, индуцированное абсцизовой кислотой: важный компонент защиты растений от абиотического и биотического стресса

Абсцизовая кислота (АБК) — гормон стресса, накапливающийся при различных абиотических и биотических стрессах. Типичное действие АБК на листья заключается в уменьшении потери воды при транспирации за счёт закрытия устьиц и одновременной защите от микроорганизмов благодаря ограничению их проникновения через устьичные поры. АБК также может стимулировать накопление полиаминов, сфинголипидов и даже пролина. Закрытие устьиц под действием соединений, отличных от АБК, также способствует защите растений от абиотических и биотических стрессовых факторов. Кроме того, АБК может взаимодействовать с другими гормонами, такими как метилжасмонат и салициловая кислота. Такое взаимодействие может дополнительно способствовать адаптации растений к стрессам окружающей среды и патогенным микроорганизмам. В настоящем обзоре освещены последние достижения в понимании многообразной роли АБК в стрессовых условиях, особенно её участия в закрытии устьиц. Подчёркивается значение активных форм кислорода (АФК), активных карбонильных соединений (АКС), оксида азота (NO) и Ca2+ в замыкающих клетках как ключевых компонентов сигнальных путей кратковременных защитных реакций растений, опосредованных АБК. Повышение уровней АФК, АКС и NO, а также содержания внутриклеточного Ca2+, вызванное АБК, может запускать дополнительные процессы, участвующие в долгосрочной адаптации, включая экспрессию генов, накопление совместимых осмолитов для защиты клеток, гиперчувствительную реакцию (HR) и запрограммированную клеточную смерть (PCD). Некоторые патогены способны противодействовать закрытию устьиц и пытаться вновь открыть их. Аналогичным образом патогены стремятся вызвать запрограммированную клеточную смерть тканей растения-хозяина, используя её в своих интересах. Однако эффекты АБК, не связанные с закрытием устьиц, могут замедлять распространение патогенов и развитие инфекции в листьях. Закрытие устьиц и другие эффекты АБК могут быть одними из ранних этапов защиты и важным компонентом врождённого иммунного ответа растений. Замыкающие клетки устьиц чрезвычайно чувствительны к стрессам окружающей среды и считаются удобной модельной системой для изучения передачи сигналов. Дальнейшее исследование механизмов закрытия устьиц, индуцированного АБК, может помочь разработать стратегии адаптации растений и сельскохозяйственных культур к стрессу.