Митохондрии растений: прошлое, настоящее и будущее

Изучение митохондрий растений началось по-настоящему около 1950 года, после первых выделений митохондрий из тканей животных и растений. Первые 35 лет были посвящены изучению основных свойств митохондрий растений и дыхания растений с использованием биохимических и физиологических методов. Были выявлены некоторые уникальные свойства по сравнению с митохондриями млекопитающих: (i) способность с высокой скоростью окислять малат, глицин и цитозольный NAD(P)H; (ii) частичная нечувствительность к ротенону, которая, как выяснилось, обусловлена наличием второй НАДН-дегидрогеназы на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий, помимо классической НАДН-дегидрогеназы комплекса I; и (iii) частичная нечувствительность к цианиду, обусловленная, как выяснилось, наличием альтернативной оксидазы, также расположенной на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий, помимо классического комплекса IV — цитохромоксидазы. С появлением методов молекулярной биологии около 1985 года, а затем и геномики были выявлены дополнительные уникальные свойства: (iv) митохондриальная ДНК растений (mtDNA) в 10–600 раз больше митохондриальной ДНК млекопитающих, однако содержит лишь примерно на 50% больше генов; (v) в mtDNA растений сохраняется стандартный генетический код, для неё характерна низкая скорость дивергенции по точечным мутациям, но высокая рекомбинационная активность; (vi) созревание митохондриальной мРНК включает уникально сложный комплекс процессовингa, сплайсинга и редактирования, происходящих в сотнях участков; (vii) рекомбинация в mtDNA создаёт новые рамки считывания, способные вызывать мужскую стерильность; и (viii) митохондрии растений обладают обширным протеомом, включающим 2000–3000 различных белков, в том числе множество уникальных белков, например 200–300 белков с пентатрипептидными повторами. В статье представлено современное и достаточно подробное описание строения и функций митохондрий растений, а также показано, как их уникальные свойства повышают гибкость метаболизма, позволяя митохондриям участвовать в разнообразных процессах растительной клетки, включая фотосинтез, фотодыхание, CAM- и C4-метаболизм, образование тепла, регуляцию температуры, механизмы устойчивости к стрессу, запрограммированную клеточную смерть и эволюцию генома. Однако по-прежнему сложно понять, как на клеточном уровне регулируются метаболизм и экспрессия mtDNA и каким образом ретроградная сигнализация от митохондрий координирует все эти процессы.