Современные представления об ответных реакциях и сигнальных путях, опосредованных мелатонином, в регуляции защиты растений при биотическом стрессе

Мелатонин играет важную роль в снижении тяжести биотического стресса у растений, активируя защитные реакции и ослабляя патогены. Современные знания о сигнальных путях и связанных с ними механизмах действия этого фитопротектора могут быть полезны для устойчивого контроля болезней растений. Биотический стресс у растений связан со сложными регуляторными сетями, в которых участвуют различные сенсорные и сигнальные молекулы. В этом контексте многофункциональная, широко распространённая сигнальная молекула мелатонин регулирует ослабление биотического стресса у растений. В настоящем обзоре систематизированы современные представления об активации мелатонином сети защитных сигнальных путей, приводящей к формированию устойчивого или толерантного фенотипа у инфицированных растений. Рассмотрены также основные механизмы сигнальных сетей, обеспечивающих мелатонин-индуцированное обезвреживание активных форм кислорода (АФК) и активных форм азота (АФА) с помощью ферментных и неферментных антиоксидантов. Данные свидетельствуют о том, что мелатонин действует выше митоген-активируемых протеинкиназ в сигнальном каскаде, активируя гены, связанные с защитой, и гены белков теплового шока, которые обеспечивают защиту от патогенов. Кроме того, непосредственное воздействие мелатонина на вирулентные грибы и бактерии приводило к нарушению морфологии спор, дестабилизации ультраструктуры клеток, снижению образования биоплёнок и повышению смертности патогенов; у обработанных мелатонином растений это сопровождалось уменьшением выраженности симптомов заболеваний. Транскриптомный анализ выявил у обработанных мелатонином патогенов снижение экспрессии генов патогенности и генов, связанных с метаболизмом, а также повышение экспрессии генов чувствительности к фунгицидам. Активация мелатонином системной приобретённой устойчивости (SAR) посредством перекрёстного взаимодействия с салициловой кислотой (SA) и жасмоновой кислотой (JA) необходима для контроля вирусных заболеваний. Высокая эндогенная концентрация мелатонина также коррелирует с повышением экспрессии генов, участвующих в распознавании молекулярных паттернов, связанных с патогенами (PAMP), и запуске иммунитета (PTI), а также генов, связанных с иммунитетом, запускаемым эффекторами (ETI). В обзоре подчёркиваются разнообразные функции мелатонина: он непосредственно подавляет патогены и одновременно участвует в развитии окислительного взрыва и активации ответов PTI, ETI и SAR. Перекрёстное взаимодействие мелатонина с гормональными сигнальными путями, опосредующее устойчивость к биотическому стрессу, указывает на перспективность его применения в устойчивых системах защиты растений.