Отряд Piroplasmida: Babesia, Cytauxzoon и Theileria у сельскохозяйственных и домашних животных — перечень видов, молекулярная филогения и эволюционные закономерности

Отряд Piroplasmida, включающий роды Babesia, Cytauxzoon и Theileria, часто называют пироплазмидами; это двухозяинные гемопротозои, передающиеся клещами млекопитающим или птицам. Хотя заражение пироплазмидами у диких животных обычно протекает бессимптомно, у домашних животных оно приводит к тяжёлым, иногда угрожающим жизни последствиям и гибели. Пироплазмиды особенно известны значительным экономическим ущербом, который они наносят животноводству во всём мире, ограничениями для торговли лошадьми, а также негативным влиянием на здоровье собак и кошек. Кроме того, растущее число зарегистрированных случаев бабезиоза у человека вызывает всё большую обеспокоенность. Для выявления существующих видов паразитов, установления их филогенетических взаимоотношений, а также разработки новых или усовершенствованных лекарственных препаратов и вакцин, способных уменьшить их воздействие, проводят многочисленные международные исследования и эпидемиологические работы. В настоящем обзоре представлен полный перечень видов, изолятов и видовых комплексов пироплазмид, заражающих домашних млекопитающих и хорошо охарактеризованных с помощью молекулярно-филогенетических маркеров. Всего были систематизированы 57 таксономических единиц пироплазмид: 43 вида, 12 хорошо охарактеризованных изолятов, ожидающих официального описания в качестве видов, и два видовых комплекса, которые, возможно, включают дополнительные виды. Экстраполяция данных о наличии по меньшей мере 57 видов пироплазмид всего у шести групп домашних млекопитающих (крупного рогатого скота, овец, коз, лошадей, собак и кошек) позволяет предположить, что число видов пироплазмидных паразитов существенно превышает число видов позвоночных хозяев. Поэтому часто наблюдается заражение одного вида позвоночных несколькими видами пироплазмид, относящимися к одной и/или разным филогенетическим линиям. Молекулярно-филогенетический анализ генов 18S рРНК пироплазмид, заражающих домашних млекопитающих, приводит к формированию шести клад. Их возникновение обусловлено антропоцентричной направленностью исследований, а не каким-либо предполагаемым биологическим приоритетом. Анализ топологии построенных деревьев выявляет неожиданные особенности эволюции этой примечательной группы паразитов. Вопреки ожиданиям, видообразование паразитов, по-видимому, в основном определяется коэволюцией хозяина и паразита (правило Фаренхольца), тогда как смена хозяина наблюдается редко, за исключением пироплазмид клады VI. При учёте только домашних млекопитающих паразиты Babesia sensu lato (s.l.) клад I и II заражают только собак и кошек соответственно, виды Cytauxzoon клады III — только кошек, виды Theileria клады IV — исключительно лошадей, а Theileria sensu stricto (s.s.) клады V — только крупный рогатый скот и мелких жвачных. Напротив, паразиты Babesia s.s. клады VI заражают все виды сельскохозяйственных и домашних животных. Показано, как уникальная способность пироплазмид Babesia s.s. клады VI к трансовариальной передаче способствует видообразованию благодаря смене хозяина и переходу к другим видам позвоночных. Наконец, выявлено снижение достоверности последовательностей в базах данных, что, вероятно, приведёт к повышению риска проведения исследований на основе артефактных данных в этой области. Обсуждаются возможные меры по устранению этой угрозы и предотвращению её дальнейшего усиления.