Образование и сигнализация активных форм кислорода в хлоропластах: ключевые положения и меняющиеся представления

Активные формы кислорода (АФК), такие как синглетный кислород, супероксид (O₂⁻) и перекись водорода (H₂O₂), служат маркерами жизнедеятельности клеток. В процессе фотосинтеза с выделением кислорода образуется большое количество АФК, которые отражают функциональное состояние системы переноса электронов и метаболизма. Представление о том, что образование АФК при фотосинтезе является одним из основных факторов ретроградной сигнализации от хлоропластов к ядру, прочно вошло в научную литературу, как и концепция хлоропластов как сенсоров окружающей среды. Различные комплексы и компоненты электрон-транспортной цепи фотосинтеза (PETC) регулируют образование O₂ в зависимости от доступности световой энергии и окислительно-восстановительного состояния стромальных редокс-систем на основе цистеиновых остатков. Все АФК, образующиеся в хлоропластах, потенциально могут выполнять сигнальную функцию; кроме того, в хлоропластах присутствует множество белков и пептидов, содержащих сульфгидрильные группы, которые могут выступать сенсорами H₂O₂ и участвовать в передаче сигналов. Хотя АФК могут непосредственно перемещаться из хлоропластов в другие клеточные компартменты, сигнальные пути, опосредованные АФК, могут запускаться только при наличии соответствующих белков-сенсоров АФК в месте их образования или рядом с ним. Антиоксидантные системы хлоропластов либо обеспечивают распространение этих сигналов, либо удаляют избыток АФК, который невозможно эффективно использовать для сигнализации. Ключевая задача заключается в понимании того, как регулируется передача АФК от PETC к редокс-системам на основе цистеиновых остатков, чтобы редокс-сигналы из окружающей среды передавались в ядро. Изменения окислительно-восстановительного состояния, связанные с метаболизмом углеводов в строме, также играют важную роль в сигнальных путях хлоропластов.