Общий синаптический вход, синергии и принцип размера: управление двигательными нейронами спинного мозга при формировании движений

Понимание механизмов управления движениями со стороны центральной нервной системы остаётся одной из важнейших задач; основные особенности этого управления по-прежнему являются предметом дискуссий. В современных общепринятых представлениях порядок рекрутирования двигательных нейронов, общий синаптический вход к двигательным нейронам и мышечные синергии обычно рассматриваются раздельно и поэтому считаются независимыми характеристиками управления движениями. В этом обзоре мы анализируем совокупность опубликованных данных в более широком контексте и предлагаем единый подход, объясняющий внешне противоречивые наблюдения на разных уровнях управления движениями. В частности, мы предлагаем новую концептуальную модель нейронного управления движениями, объединяющую представления об общем входе к двигательным нейронам и модульном управлении с ограничениями, обусловленными порядком их рекрутирования. Эта модель основана на следующих предположениях: 1) двигательные нейроны объединены в функциональные группы (кластеры) в зависимости от получаемых ими общих входов; 2) кластеры могут существенно отличаться от классического определения пулов двигательных нейронов: они могут охватывать несколько мышц и/или включать лишь часть одной мышцы; 3) кластеры представляют собой функциональные модули, с помощью которых ЦНС уменьшает размерность управления; 4) избирательное произвольное управление отдельными двигательными нейронами внутри кластера, получающего общие входы, невозможно. В статье обсуждаются эта модель и лежащие в её основе теоретические и экспериментальные данные.