Деградация хлорофилла и ее физиологическая роль

За последние десятилетия исследования деградации хлорофилла значительно продвинулись. В 1990-х годах была установлена структура линейного тетрапиррола, который однозначно является продуктом деградации хлорофилла. С 2000-х до 2010-х годов были идентифицированы основные ферменты, участвующие в деградации хлорофилла, и установлен путь, включающий оксигеназу феофорбида a и филлобилины. Этот путь включает несколько этапов: (i) начальное превращение хлорофилла b в 7-гидроксиметилхлорофилл a; (ii) превращение 7-гидроксиметилхлорофилла a в хлорофилл a; (iii) удаление магния из хлорофилла a с образованием феофитина a; (iv) отщепление фитильной группы от феофитина a с образованием феофорбида a; (v) раскрытие макроцикла с образованием красного катаболита хлорофилла (RCC); (vi) превращение RCC в филлобилины. Благодаря этому пути потенциально токсичный хлорофилл превращается в безопасные молекулы филлобилинов, которые накапливаются в центральной вакуоли наземных растений. Экспрессия ферментов, участвующих в деградации хлорофилла, регулируется различными факторами транскрипции и зависит от освещенности, стресса и действия растительных гормонов. Деградация хлорофилла регулируется неодинаково в разных органах и на разных стадиях развития растений. Инициация деградации хлорофилла индуцирует дальнейшую экспрессию соответствующих ферментов, ускоряя этот процесс. Первоначально деградацию хлорофилла считали последней реакцией старения, однако она играет важную роль в усилении старения, разрушении хлорофилл-белковых комплексов, формировании фотосистемы II и поддержании качества семян. Поэтому контроль деградации хлорофилла имеет важное значение для сельского хозяйства.