Рецептивные поля и функциональная организация стриарной коры обезьяны

1. Стриарную кору изучали у слегка анестезированных макак и паукообразных обезьян, регистрируя внеклеточную активность отдельных нейронов и стимулируя сетчатку световыми точками или узорами. Большинство клеток можно разделить на простые, сложные и гиперкомплексные; свойства их ответов во многом сходны с ранее описанными у кошек. Однако в среднем рецептивные поля у них меньше, а чувствительность к изменениям ориентации стимула выше. Небольшая доля клеток кодирует цвет. 2. Получены данные как минимум о двух независимых системах колонок, простирающихся вертикально от поверхности коры до белого вещества. Колонки первого типа содержат клетки с одинаковой предпочтительной ориентацией рецептивного поля. Они сходны с описанными у кошек ориентационными колонками, но, вероятно, имеют меньшую площадь поперечного сечения. Во второй системе клетки объединены в колонки в соответствии с предпочтением одного из глаз. Колонки глазодоминантности крупнее ориентационных колонок, причём границы двух систем, по-видимому, независимы. 3. Отмечена тенденция к группировке клеток по симметрии ответов на движение: в некоторых областях клетки одинаково хорошо реагируют на движение линии в двух противоположных направлениях, тогда как в других областях представлены как клетки, предпочитающие одно направление, так и клетки, предпочитающие противоположное направление. 4. Можно также выявить горизонтальную организацию, соответствующую слоям коры. В верхних слоях — слое II и верхних двух третях слоя III — находятся сложные и гиперкомплексные клетки, тогда как простые клетки практически отсутствуют. Большинство клеток получает сигналы от обоих глаз. Простые клетки обнаруживаются в глубоких отделах слоя III, а также в слоях IV A и IV B. В слое IV B они составляют значительную долю популяции, тогда как сложные клетки встречаются редко. В слоях IV A и IV B обнаруживаются нейроны, не проявляющие избирательности к ориентации; неясно, являются ли они телами клеток латерального коленчатого тела или их аксонами. В слое IV большинство клеток получает сигналы только от одного глаза; этот слой представляет собой мозаику, в которой клетки одних областей реагируют только на сигналы одного глаза, а клетки других областей — только на сигналы другого. В слоях V и VI преобладают сложные и гиперкомплексные клетки, получающие сигналы от обоих глаз. 5. Кора организована по вертикали и горизонтали принципиально по-разному. В вертикальной системе, где клетки, расположенные вдоль вертикальной линии коры, обладают общими свойствами, такие параметры стимула, как положение на сетчатке, ориентация линии, глазодоминантность и, возможно, направление движения, представлены в виде наложенных друг на друга, но независимых мозаик. Горизонтальная система разделяет клетки по слоям в соответствии с иерархическими уровнями: клетки низшего порядка — простые клетки с монокулярным входом — расположены в слое IV и рядом с ним, а клетки высших порядков — в верхних и нижних слоях.