Механотрансдукция и функциональная реакция скелета на механическую нагрузку: механизмы и механика адаптации костной ткани

Основная механическая функция скелета — обеспечивать жёсткую опору для мышц, позволяя им поддерживать тело в вертикальном положении вопреки силе тяжести. Многие кости ежедневно испытывают тысячи повторяющихся нагрузок. В процессе роста и развития скелет оптимизирует свою архитектуру за счёт небольших изменений в ответ на эти нагрузки. Адаптация происходит в несколько этапов клеточной механотрансдукции. Механическое сопряжение — преобразование механических сил в локальные механические сигналы, например напряжение сдвига жидкости, которые запускают ответ костных клеток. Биохимическое сопряжение — преобразование механического сигнала в биохимический ответ с участием сигнальных путей клеточной мембраны и цитоскелета. Передача сигналов между клетками происходит от клеток-сенсоров (вероятно, остеоцитов и клеток костной выстилки) к клеткам-эффекторам (остеобластам или остеокластам); в качестве сигнальных молекул используются простагландины и оксид азота. Ответ клеток-эффекторов — образование или резорбция костной ткани, приводящие к соответствующим изменениям её архитектуры. Эти изменения позволяют подстраивать структуру кости под действующие на неё механические нагрузки и улучшать её. Структурные изменения можно в некоторой степени предсказать с помощью математических формул, основанных на трёх фундаментальных правилах: 1) адаптация костной ткани обусловлена динамической, а не статической нагрузкой; 2) увеличение продолжительности нагрузки оказывает всё меньший дополнительный эффект; 3) костные клетки адаптируются к условиям механической нагрузки, становясь менее чувствительными к обычным или привычным сигналам.