Теория корковых ответов

В статье рассматривается природа вызванных ответов мозга и принципы их формирования. Исходя из предположения, что сенсорный мозг эволюционно приспособлен представлять или выводить причины изменений сенсорного входа, авторы формулируют модель перцептивного вывода и обучения на основе минимизации свободной энергии мозга в рамках статистической физики.

И перцептивный вывод, и перцептивное обучение могут быть сведены к одному и тому же принципу. Корковые ответы рассматриваются как попытка мозга минимизировать свободную энергию, индуцированную стимулом, и тем самым закодировать наиболее вероятную причину этого стимула; обучение же возникает за счёт изменений эффективности синапсов, минимизирующих свободную энергию, усреднённую по всем предъявленным стимулам. Эта схема опирается на эмпирический байесовский подход и иерархические модели причин сенсорного входа; использование иерархических моделей позволяет мозгу формировать априорные ожидания динамически и в зависимости от контекста.

Предлагаемая теория позволяет объединить многие, на первый взгляд не связанные, анатомические, физиологические и психофизические свойства мозга в единую теоретическую рамку. В отношении корковой архитектуры она предсказывает иерархическую организацию сенсорной коры, наличие взаимных связей и функциональную асимметрию прямых и обратных связей: прямые связи являются возбуждающими, тогда как обратные — и возбуждающими, и модулирующими. В отношении синаптической физиологии она предсказывает ассоциативную пластичность и, для динамических моделей, пластичность, зависящую от времени спайков.

В электрофизиологическом плане теория объясняет классические и неклассические эффекты рецептивных полей, а также поздние, или эндогенные, компоненты вызванных корковых ответов. Она предсказывает ослабление ответов, кодирующих ошибку предсказания, по мере перцептивного обучения и объясняет такие феномены, как подавление при повторении, негативность несоответствия и компонент P300 на электроэнцефалограмме. В психофизическом отношении теория описывает поведенческие корреляты этих физиологических явлений, например прайминг и эффект глобального превосходства. Завершает статью рассмотрение перцептивного обучения по данным негативности несоответствия и его значения для эмпирических исследований функциональной связи между корковыми областями с использованием вызванных сенсорных ответов.