Индуцированная системная устойчивость и стимуляция роста растений бактериями рода Bacillus

Аннотация: Способность бактерий, ассоциированных с растениями, вызывать индуцированную системную устойчивость (ИСУ) первоначально была продемонстрирована на примере Pseudomonas spp. и других грамотрицательных бактерий. В нескольких обзорах обобщены многочисленные данные о способности Pseudomonas spp. индуцировать ИСУ. Сведений об ИСУ, вызываемой бактериями рода Bacillus, опубликовано меньше; в настоящей работе эта литература впервые рассмотрена в целом. Обобщены опубликованные результаты, свидетельствующие о том, что отдельные штаммы B. amyloliquefaciens, B. subtilis, B. pasteurii, B. cereus, B. pumilus, B. mycoides и B. sphaericus существенно снижают частоту возникновения или тяжесть различных заболеваний у широкого круга растений-хозяев. Способность этих штаммов индуцировать ИСУ подтверждена в тепличных и полевых исследованиях на томате, сладком перце, мускусной дыне, арбузе, сахарной свёкле, табаке, Arabidopsis sp., огурце, сосне ладанной и двух тропических культурах — длинном кайенском перце и зелёном куанг-футсое. Сообщалось, что ИСУ, индуцированная бактериями рода Bacillus, обеспечивает защиту от грибных и бактериальных возбудителей пятнистостей листьев, системных вирусов, грибного возбудителя гнили коронки, галловых нематод и грибного возбудителя стеблевого ожога, а также от полегания всходов, голубой плесени и фитофтороза. В полевых условиях также отмечено снижение численности трёх насекомых-переносчиков: полосатого и пятнистого огуречных жуков, переносящих возбудителя увядания тыквенных, и серебристолистной белокрылки, переносящей вирус крапчатости томата. В большинстве случаев штаммы Bacillus spp., индуцирующие ИСУ, также стимулируют рост растений. Исследования механизмов действия показали, что индукция ИСУ бактериями рода Bacillus связана с ультраструктурными изменениями в растениях во время атаки патогена и с цитохимическими изменениями. Изучение сигнальных путей в растениях показало, что Bacillus spp. активируют некоторые из тех же путей, что и Pseudomonas spp., а также дополнительные пути. Например, ИСУ, индуцированная несколькими штаммами Bacillus spp., не зависит от салициловой кислоты, но зависит от жасмоновой кислоты, этилена и регуляторного гена NPR1; эти результаты согласуются с моделью ИСУ, индуцированной Pseudomonas spp. Однако в других случаях ИСУ, индуцированная бактериями рода Bacillus, зависит от салициловой кислоты и не зависит от жасмоновой кислоты и NPR1. Кроме того, если при ИСУ, индуцированной Pseudomonas spp., в растениях не накапливается белок PR1, то в некоторых случаях при ИСУ, индуцированной Bacillus spp., его накопление происходит. На основе рассмотренных штаммов и результатов исследований разработаны два препарата для сельскохозяйственного производства: один предназначен главным образом для стимуляции роста пересаживаемых овощных культур, а второй, зарегистрированный Агентством по охране окружающей среды США, — для защиты сои от болезней.