Спектр хозяев бактериофагов и устойчивость бактерий

Спектр хозяев характеризует круг организмов, которые способен инфицировать паразит; его ограничения обусловлены свойствами паразита, хозяина или окружающей среды. Паразиты могут адаптироваться, преодолевая ограничения, связанные с хозяином или окружающей средой, а хозяева — снижать негативное воздействие паразитов. Мы рассматриваем такие адаптации на примере бактериофагов (фагов) и их бактериальных хозяев, поскольку они имеют существенное значение для применения фагов в качестве антибактериальных средств (фаготерапия) и защиты промышленных ферментационных процессов от фаговой атаки. Сначала мы рассматриваем, как можно и следует определять спектр хозяев фага, а также обобщаем данные о спектре хозяев, охватывающем несколько родов бактерий. Затем анализируем механизмы устойчивости бактерий к фагам. К ним относятся устойчивость к адсорбции, обусловленная снижением взаимодействия между фагом и бактерией; то, что мы называем «рестрикцией», при которой бактерия выживает, а фаг погибает; и абортивные инфекции, при которых погибают и фаг, и бактерия. Устойчивость к адсорбции включает утрату бактериями молекул-рецепторов фага, а также наличие физических барьеров, маскирующих эти рецепторы, например капсул. Механизмы рестрикции включают блокирование проникновения генома фага, иммунитет к суперинфекции, системы рестрикции-модификации и CRISPR; все они действуют после адсорбции фага, но до окончательного захвата фагом метаболизма хозяина. Стандартные лабораторные методы отбора, предполагающие воздействие высоких концентраций фага на планктонные бактерии, как правило, непосредственно отбирают механизмы устойчивости, действующие до захвата метаболизма клетки. Напротив, механизмы устойчивости, не предотвращающие гибель бактерии, труднее получить путем искусственного отбора. В отличие, в частности, от мутаций бактерий, приводящих к устойчивости к адсорбции, эти механизмы, вероятно, представляют собой недооценённый путь формирования устойчивости бактерий к фаговой атаке.