Патогены насекомых как агенты биологической борьбы: возвращение в будущее

Разработка и применение энтомопатогенов в качестве классических, сохраняющих и аугментативных агентов биологической борьбы за последние 10 лет сопровождались как успехами, так и неудачами. В этой обзорной статье представлены современные сведения о разработке, применении и перспективных направлениях использования специфичных для насекомых вирусов, бактерий, грибов и нематод как компонентов стратегий интегрированной защиты растений от членистоногих-вредителей сельскохозяйственных культур, лесов и городских территорий, а также насекомых, имеющих медицинское и ветеринарное значение.

Патогенные для насекомых вирусы служат перспективным источником агентов микробиологического контроля, особенно для борьбы с чешуекрылыми вредителями. Большинство исследований посвящено бакуловирусам — важным патогенам некоторых распространённых вредителей, борьба с которыми стала сложной из-за устойчивости к пестицидам или необходимости сокращения содержания их остатков. Бакуловирусы считаются безопасными, легко производятся в промышленных масштабах, обладают высокой патогенностью и могут легко подвергаться препаративной обработке и применяться в качестве средств борьбы. Новые препараты на основе бакуловирусов появляются во многих странах и занимают всё большую долю рынка. Однако ограниченное применение в борьбе с вредителями обусловлено отсутствием практичной системы массового производства in vitro, в целом более высокой стоимостью производства, непродолжительной сохранностью после применения, медленным уничтожением вредителей и высокой специфичностью к хозяину. Преодоление этих ограничений — одно из ключевых направлений исследований; прогресс в этой области может открыть для вирусов насекомых значительно более крупные рынки.

Небольшое число энтомопатогенных бактерий было коммерчески разработано для борьбы с насекомыми-вредителями. К ним относятся несколько подвидов Bacillus thuringiensis, Lysinibacillus (Bacillus) sphaericus, виды Paenibacillus и Serratia entomophila. Подвид B. thuringiensis kurstaki наиболее широко применяют для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур и лесов, а B. thuringiensis israelensis и L. sphaericus являются основными патогенами, используемыми против вредных насекомых, имеющих медицинское значение, включая двукрылых переносчиков инфекций. Эти патогены сочетают преимущества химических пестицидов и агентов микробиологического контроля: они быстро действуют, легко и относительно дёшево производятся, легко подвергаются препаративной обработке, имеют длительный срок хранения и допускают внесение с помощью обычного оборудования, а также системную доставку, например посредством трансгенных растений. В отличие от химических пестицидов широкого спектра действия, токсины B. thuringiensis обладают избирательностью, а их отрицательное воздействие на окружающую среду весьма ограничено.

Среди нескольких коммерчески выпускаемых агентов микробиологического контроля на долю B. thuringiensis (Bt) приходится более 50% рынка. За последние два десятилетия были проведены обширные исследования, особенно молекулярного механизма действия токсинов Bt. Гены Bt, используемые в трансгенных культурах, устойчивых к насекомым, кодируют токсины семейств Cry и вегетативных инсектицидных белков. Bt продемонстрировал высокую эффективность в борьбе с вредителями кукурузы и хлопчатника, резко сократив применение химических инсектицидов широкого спектра действия и оставаясь безопасным для потребителей и нецелевых организмов. Несмотря на эти успехи, внедрение культур Bt не обошлось без споров. Хотя научных доказательств их вредного воздействия недостаточно, эти споры сформировали у части общества распространённое представление об опасности культур Bt для окружающей среды. Помимо выявления более эффективных изолятов и токсинов, расширение применения препаратов Bt и трансгенов будет зависеть от инноваций в области препаративных форм, совершенствования систем доставки и, в конечном счёте, от более широкого общественного признания трансгенных растений, экспрессирующих специфичные для насекомых токсины Bt.

Грибы — повсеместно распространённые природные энтомопатогены, которые часто вызывают эпизоотии среди насекомых-хозяев и обладают многими свойствами, благоприятствующими их разработке в качестве агентов микробиологического контроля. В настоящее время коммерциализированные микробиологические пестициды на основе энтомопатогенных грибов в основном занимают нишевые рынки. Разнообразные молекулярные инструменты и технологии, появившиеся в последние годы, позволили реклассифицировать многочисленные виды на основании филогении, а также сопоставить анаморфы (бесполые формы) и телеоморфы (половые формы) у нескольких энтомопатогенных таксонов отдела Ascomycota. Хотя традиционно эти грибы рассматривались исключительно как патогены членистоногих, недавние исследования показали, что они занимают большое разнообразие экологических ниш. Теперь известно, что энтомопатогенные грибы могут быть эндофитами растений, антагонистами возбудителей болезней растений, колонизаторами ризосферы и стимуляторами роста растений. Новые сведения об этих свойствах позволяют использовать грибы в нескольких направлениях. Помимо борьбы с членистоногими-вредителями, некоторые виды грибов могут одновременно подавлять возбудителей болезней растений и паразитических нематод растений, а также стимулировать рост растений. Для определения роли грибов в природе и оценки их ограничений в биологической борьбе необходимо глубже изучить их экологию. Следует разработать более эффективные системы массового производства, препаративных форм и доставки, чтобы обеспечить растущий рынок. Необходимы дополнительные полевые испытания для выявления влияния биотических и абиотических факторов на эффективность и сохранность действия. Наконец, следует уделять больше внимания применению грибов в программах интегрированной защиты растений; в частности, необходимо определить стратегии их сочетания с хищными членистоногими и паразитоидами, чтобы обеспечить совместимость и максимальную эффективность.

Энтомопатогенные нематоды родов Steinernema и Heterorhabditis являются мощными агентами микробиологического контроля. За последнее десятилетие достигнут значительный прогресс в исследовании и применении энтомопатогенных нематод. Число вредителей, восприимчивых к ним, продолжает увеличиваться. Основные успехи достигнуты в почвенных местообитаниях, где нематоды защищены от экстремальных факторов среды, однако имеются достижения и в использовании нематод в надземных местообитаниях благодаря разработке усовершенствованных защитных препаративных форм. Прогрессу также способствовали совершенствование технологий производства нематод с использованием систем in vivo и in vitro, новые методы применения, например распространение трупов заражённых хозяев, а также улучшение штаммов нематод посредством усиления и стабилизации полезных свойств. Инновационные исследования позволили получить новые сведения об основах биологии энтомопатогенных нематод, включая значительные достижения в геномике, изучении взаимодействий нематод с бактериальными симбионтами, экологических взаимосвязей и поискового поведения. Необходимы дополнительные исследования, чтобы использовать эти фундаментальные результаты для непосредственного совершенствования микробиологического контроля.