Переоценка ранних свидетельств дюрофагии и сверлильного хищничества в ископаемой летописи: значение для эскалации и кембрийского взрыва

Кембрийский взрыв, вероятно, представляет собой наиболее масштабный пример биологической радиации, сохранившейся в ископаемой летописи, а изучение кембрийских лагерштеттов позволило исследовать многие аспекты этого важнейшего эволюционного события. Поскольку хищничество было одним из основных экологических факторов, обусловивших кембрийский взрыв, особенно радиацию метазоев, формирующих биоминерализованные покровы, рассматриваются свидетельства разрушения раковин хищниками (дюрофагии), сверления и прокалывания раковин в кембрии и, возможно, эдиакарии. Примеры дюрофагии в отношении биоминерализованных таксонов, отличных от трилобитов, по-видимому, редки; это может отражать пищевые предпочтения хищников, тафономические и выборочные смещения либо просто недостаток описаний. Самый древний известный пример дюрофагии — повреждение раковины таксона с неясным систематическим положением Mobergella holsti из раннего кембрия (возможно, терренувия) Швеции. Обсуждается использование функциональной морфологии для идентификации (или, возможно, ошибочной идентификации) дюрофагов, особое внимание уделено набору приспособлений кембрийских членистоногих, в частности ротовому конусу радиодонтов, а также фронтальным и гнатобазным придаткам различных таксонов. Следы сверления и возможные следы прокалывания в кембрийских раковинах в основном обнаружены у брахиопод, однако ограниченное разнообразие добычи может отражать как истинный биологический сигнал, так и различные смещения. Самые древние просверленные кембрийские раковины обнаружены у ряда таксонов терренувийского возраста, но у широко распространённой эдиакарской раковинной ископаемой формы Cloudina также выявлены предположительные следы сверления. Знания о кембрийских сверлильщиках крайне ограничены: мало данных и нет консенсуса относительно таксономических групп, оставивших эти отверстия, что нередко приводит к предположению о существовании неизвестного «сверлильщика с мягким телом». Представлены полезные методики для определения принадлежности и возможностей сверлильщиков раковин. Свидетельства наличия проколов в кембрийских раковинных таксонах редки. Такие отверстия более неровные, чем просверленные, и, возможно, оставлены кембрийским «пробойщиком». Кембрийское членистоногое Yohoia могло использовать фронтальные придатки для нанесения быстрых ударов и прокалывания раковин движением по типу складного ножа, подобно современным ротоногим ракообразным. Наконец, кембрийская дюрофагия и сверлильное хищничество рассматриваются в контексте эскалации — эволюционного процесса, который, помимо прочего, предполагает, что хищники и другие «враги» выступают основными факторами естественного отбора. Быстрый рост разнообразия и численности организмов с биоминерализованными раковинами в раннем кембрии часто связывают с эскалацией: враги создавали направленное давление отбора на добычу, вынуждая её отвечать изменениями фенотипа и тем самым со временем вызывая ответные изменения у групп хищников. К сожалению, имеется мало исследований, демонстрирующих долгосрочные изменения морфологии раковинных ископаемых форм, которые могли бы отражать влияние хищничества на протяжении кембрия. Для убедительной демонстрации эскалации и ответных реакций добычи в кембрии необходимы дальнейшие исследования фенотипических изменений у раковинных линий.