Ультраструктурное исследование развития пыльцы и тапетума у Hydrocleys nymphoides, Alisma plantago-aquatica и Sagittaria montevidensis (Alismataceae)

Семейство Alismataceae, широко распространённое в тропических и умеренных болотах и водно-болотных угодьях, после объединения с Limnocharitaceae включает 15 родов. В Аргентине представлены шесть родов, относящихся к трём кладам. Эмбриологические признаки, в частности признаки мужского гаметофита и пыльника, имеют большое значение для таксономии благодаря устойчивости к изменениям окружающей среды. Цель настоящего исследования — изучить ультраструктуру тапетума и развитие пыльцевых зёрен у трёх экономически и экологически значимых видов, представляющих каждую из клад: Sagittaria montevidensis (клада A), Hydrocleys nymphoides (клада B) и Alisma plantago-aquatica (клада C). Пыльники на разных стадиях развития исследовали с использованием классических методов световой и трансмиссионной электронной микроскопии. Три изученных вида семейства Alismataceae имеют сходные репродуктивные признаки. Выделено семь стадий развития пыльцевого зерна. Микроспорогенез протекает по последовательному типу с нормальным мейозом. Ультраструктура клеток тапетума сходна с таковой у других видов с плазмодиальным тапетумом. На стадии тетрад микроспор наблюдаются гиперактивность тапетума и усиление секреторных процессов. На стадии свободных микроспор клетки тапетума утрачивают клеточные стенки, а количество шероховатой эндоплазматической сети увеличивается; она образует сеть цистерн, распространяющихся во впячивания. Позднее клетки полностью заполняют полость пыльника и сливаются, формируя тапетальный плазмодий. Перитапетальная мембрана с орбикулами не обнаружена. Пыльца высвобождается на трёхклеточной стадии. Стенка пыльцевого зерна представлена экзэкзиной, включающей базальный слой, колумеллы и тектиум с надтекторатными шипиками; эндэкзина ни у одного из трёх видов не обнаружена. Результаты расширяют представления о взаимодействии клеток тапетума с развивающимися пыльцевыми зёрнами и об ультраструктуре плазмодиального тапетума. Кроме того, они выявляют эволюционные закономерности репродуктивного развития Alismataceae и позволяют предположить, что плазмодиальный тапетум является синапоморфией порядка.