Чему SARS-CoV-2 научил нас об эволюции?

За последние пять с половиной лет SARS-CoV-2 в режиме реального времени продемонстрировал множество концепций и принципов эволюционной биологии. Вскоре после глобального распространения вирус подвергся адаптивной радиации, в результате чего сформировалось несколько доминирующих вариантов. Более поздние варианты вытесняли ранние, приводя их к исчезновению в ходе серии селективных замещений. Адаптация заключалась в смене молекулярной специализации: спайковый белок утрачивал сродство к клеткам летучих мышей, приобретая сродство к клеткам человека, и терял репликативную приспособленность в клетках лёгких, приобретая её в клетках носа. Эволюция спайкового белка была ограничена необходимостью одновременно достигать двух преимуществ: усиливать связывание с рецептором и уклоняться от нейтрализующих антител. Поскольку возможности функционального совершенствования ограничены, разные варианты независимо приобретали одни и те же мутации спайкового белка; мутации с большим эффектом закреплялись раньше мутаций с меньшим эффектом, что придавало новый смысл эпистазу с убывающей отдачей. Последующие генетические изменения становились повторяющимися и цикличными. Вариант Дельта оказался эволюционным тупиком. Эволюция вируса также продемонстрировала прерывистое равновесие: скачкообразные изменения приводили к появлению вариантов с большим числом мутаций, после чего у них происходил постепенный структурный и функциональный дрейф. Структурные белки подвергались сильному положительному и очищающему отбору, тогда как в неструктурных и вспомогательных белках накапливались нейтральные и вредные мутации, большинство из которых не закреплялось. Отбор адаптивных миссенс-мутаций приводил к снижению оптимальности использования кодонов. Эти явления указывают на действие храповика Мёллера. Вероятно, более высокий показатель использования кодонов у исходного варианта Омикрон был обусловлен длительным сохранением вируса в организме иммунокомпрометированного хозяина, где низкое иммунное давление препятствовало генетической деградации.