Обучение двигательным навыкам у человека: обзор функциональных и клинических исследований

В этой главе обобщены результаты клинических исследований и функциональной нейровизуализации, посвящённых динамике активации корковых и подкорковых структур в процессе освоения двигательного навыка. На ранних этапах обучения методом проб и ошибок отмечается активация префронтальных областей, особенно дорсолатеральной префронтальной коры. Вероятно, эти области участвуют в работе эксплицитной рабочей памяти и формировании новой связи между зрительными сигналами и двигательными командами. Кроме того, на раннем этапе обучения выраженно активируются связанные с движением области правого полушария и распределённые области мозжечка. Активация верхней задней теменной коры, вероятно, связана с обработкой зрительно-пространственной информации, тогда как сенсорная обратная связь кодируется в передней нижней теменной коре и неоцеребеллярных структурах. По мере практики активность связанных с движением областей левого полушария возрастает. Это смещение в сторону левого полушария наблюдается независимо от того, какой рукой человек обучался, что указывает на доминирующую роль левого полушария в хранении зрительно-моторных навыков. Что касается лобных областей, усвоенные последовательности движений представлены в каудальной части собственно дополнительной моторной области (SMA proper), тогда как латеральная премоторная кора, по-видимому, отвечает за кодирование связи между зрительно-пространственной информацией и двигательными командами. Функциональные исследования активации при неявном обучении двигательным навыкам выявили два контура: моторный, включающий латеральную премоторную кору и собственно дополнительную моторную область левого полушария, а также первичную моторную кору; и когнитивный, состоящий из структур базальных ганглиев правого полушария. Наконец, обсуждаются паттерны активности при переносе навыка между руками. После обучения правой рукой активность связанных с движением областей сохраняется при выполнении зеркального варианта движения, но возрастает при выполнении левой рукой варианта с исходной ориентацией. Напротив, после обучения левой рукой активность повышается при выполнении зеркально обращённого движения, но не при выполнении необученной правой рукой варианта с исходной ориентацией. Эти результаты указывают на перенос информации, усвоенной правой рукой, с учётом зеркальной симметрии тела, тогда как после обучения левой рукой преимущественно переносится пространственная информация. В целом сочетание клинических исследований поражений мозга и функциональной нейровизуализации позволяет выявлять области мозга, участвующие в обучении двигательным навыкам, и изучать механизмы, лежащие в основе обобщения движений.