Физиологические механизмы, сигнальные пути и молекулярный ответ хлоропластов на засуху у распространённых овощных культур

Засуха относится к наиболее неблагоприятным абиотическим стрессовым факторам, препятствующим росту и продуктивности растений и угрожающим устойчивому производству сельскохозяйственной продукции. Она нарушает нормальный рост, водный обмен и снижает эффективность использования воды растениями. Однако в процессе эволюции растения выработали многочисленные физиологические и биохимические реакции на клеточном и организменном уровнях, позволяющие им противостоять засухе. Фотосинтез, один из важнейших биологических процессов, необходимых для выживания растений, значительно страдает при засухе. Постепенное снижение скорости ассимиляции CO₂, уменьшение размеров листьев, удлинения стебля и разрастания корней в условиях засухи нарушает водный обмен растений, снижает эффективность использования воды, изменяет состав фотосинтетических пигментов и уменьшает газообмен, оказывая неблагоприятное воздействие на растения. В этих условиях хлоропласты — органеллы, ответственные за фотосинтез, — противодействуют негативным последствиям засухи, поскольку участвуют в распознавании изменений окружающей среды; при этом фотосинтез оказывается первым процессом, который страдает от засухи. Помимо фотосинтеза, хлоропласты выполняют основные метаболические функции, включая биосинтез крахмала, аминокислот, липидов и тетрапирролов, а также играют центральную роль в ассимиляции азота и серы. Поскольку хлоропласты являются центральными органеллами, в которых протекают фотосинтетические реакции, в ответ на вызванные засухой изменения газообмена в листьях и накопление активных форм кислорода ожидаются изменения их физиологии и белкового состава. По-видимому, повышенная экспрессия различных факторов транскрипции и других белков, включая белки теплового шока и белки LEA, регулирует механизмы устойчивости к высоким температурам. Однако многие аспекты изменений пластид в условиях дефицита воды по-прежнему изучены недостаточно. Поскольку растения адаптируются к различным механизмам устойчивости, чтобы отвечать на засуху, понимание механизмов засухоустойчивости позволит повысить засухоустойчивость сельскохозяйственных культур. В этом обзоре освещены основные молекулярные и физиологические механизмы, индуцируемые сильной и продолжительной засухой, а также молекулярный ответ хлоропластов у распространённых овощных культур. Кроме того, обозначены пробелы в исследованиях, выявлены малоизученные направления и предложены рекомендации для дальнейшей работы.