Реактивные формы кислорода, антиоксидантные реакции и значение с точки зрения микробной модуляции

На протяжении жизненного цикла растения подвергаются воздействию различных факторов внешней среды, угрожающих их выживанию. Реактивные формы кислорода (АФК), побочные продукты аэробного метаболизма, служат важными сигнальными молекулами, регулирующими многочисленные процессы развития растений, а также повышающими их устойчивость к биотическим и абиотическим воздействиям. Однако усиление неблагоприятных факторов среды — таких как засоление, засуха, ультрафиолетовое облучение и воздействие тяжёлых металлов — обычно нарушает естественный метаболизм и гомеостаз АФК, вызывая их избыточное образование и в конечном итоге приводя к окислительному стрессу. Повреждение клеток проявляется разрушением биомолекулярных структур, включая углеводы, белки, липиды, пигменты и ДНК. Двуединая роль АФК — вторичных посредников или повреждающих окислителей — определяется степенью равновесия между их образованием в клетке и механизмами удаления. К ферментативным антиоксидантам относятся каталаза (CAT, EC 1.11.1.6), монодегидроаскорбатредуктаза (MDHAR, E.C.1.6.5.4), дегидроаскорбатредуктаза (DHAR, EC 1.8.5.1), супероксиддисмутаза (SOD, EC 1.15.1.1), аскорбатпероксидаза (APX, EC 1.11.1.11), глутатионредуктаза (GR, EC 1.6.4.2) и гваяколпероксидаза (GPX, EC 1.11.1.7). К неферментативным антиоксидантам относятся аскорбат (AA), глутатион (GSH), каротиноиды, α-токоферол, пролины, флавоноиды и фенольные соединения. Все они входят в состав защитных механизмов растений, обеспечивающих удаление избытка АФК и поддержание клеточного окислительно-восстановительного гомеостаза при окислительном стрессе. В этом обзоре кратко обобщены современные представления о ферментативной и неферментативной антиоксидантной системе растений. Кроме того, приведены дополнительные сведения о благоприятном влиянии микробиома на противодействие абиотическим и биотическим стрессам во взаимодействии с корнями и тканями растений.