Активные формы кислорода и антиоксидантная система в обеспечении устойчивости сельскохозяйственных растений к абиотическому стрессу

Различные виды абиотического стресса приводят к избыточному образованию у растений активных форм кислорода (АФК), обладающих высокой реакционной способностью и токсичностью. Они повреждают белки, липиды, углеводы и ДНК, что в конечном итоге приводит к окислительному стрессу. К АФК относятся свободные радикалы (O₂⁻ — супероксидный радикал; OH — гидроксильный радикал; HO₂ — гидропероксильный радикал и RO — алкоксильные радикалы) и нерадикальные, или молекулярные, формы (H₂O₂ — перекись водорода и ¹O₂ — синглетный кислород). В хлоропластах фотосистемы I и II (ФСI и ФСII) являются основными местами образования ¹O₂ и O₂⁻. В митохондриях основными участками образования O₂⁻ служат комплекс I, убихинон и комплекс III цепи переноса электронов. Антиоксидантная система защищает растения от повреждений, вызванных окислительным стрессом. Растения обладают высокоэффективными ферментативными (супероксиддисмутаза, SOD; каталаза, CAT; аскорбатпероксидаза, APX; глутатионредуктаза, GR; монодегидроаскорбатредуктаза, MDHAR; дегидроаскорбатредуктаза, DHAR; глутатионпероксидаза, GPX; гваяколпероксидаза, GOPX и глутатион-S-трансфераза, GST) и неферментативными (аскорбиновая кислота, ASH; глутатион, GSH; фенольные соединения, алкалоиды, непротеиногенные аминокислоты и α-токоферолы) системами антиоксидантной защиты. Они действуют согласованно, ограничивая каскад неконтролируемого окисления и защищая растительные клетки от окислительного повреждения за счёт обезвреживания АФК. АФК также влияют на экспрессию ряда генов и поэтому регулируют такие процессы, как рост, клеточный цикл, запрограммированная клеточная смерть (PCD), ответы на абиотический стресс, защита от патогенов, системная передача сигналов и развитие. В этом обзоре рассматриваются биохимия АФК, места их образования и антиоксидантная система, обеспечивающая их обезвреживание.