Антиоксиданты, окислительное повреждение и стресс, вызванный дефицитом кислорода: обзор

Окислительный стресс вызывают различные факторы окружающей среды, включая ультрафиолетовое излучение, инвазию патогенов (реакцию сверхчувствительности), действие гербицидов и дефицит кислорода. Стресс, вызванный дефицитом кислорода, в клетках растений проявляется в трех физиологически различных состояниях: преходящей гипоксии, аноксии и реоксигенации. Образование активных форм кислорода (АФК) характерно для гипоксии и особенно для реоксигенации. Из АФК перекись водорода (H2O2) и супероксид (O2•−) образуются в ряде клеточных реакций, включая катализируемую железом реакцию Фентона, а также при участии различных ферментов, таких как липоксигеназы, пероксидазы, НАДФН-оксидаза и ксантиноксидаза. Основные клеточные компоненты, подверженные повреждению свободными радикалами, — липиды (перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот мембран), белки (денатурация), углеводы и нуклеиновые кислоты. Последствия окислительного стресса, вызванного гипоксией, зависят от ткани и/или вида (то есть от их устойчивости к аноксии), свойств мембран, содержания эндогенных антиоксидантов и способности индуцировать ответ антиоксидантной системы. Для выживания имеют жизненно важное значение эффективное использование энергетических ресурсов (крахмала и сахаров), переход на анаэробный метаболизм и сохранение окислительно-восстановительного статуса клетки. Образование АФК предотвращает антиоксидантная система, включающая низкомолекулярные антиоксиданты (аскорбиновую кислоту, глутатион и токоферолы), ферменты, регенерирующие восстановленные формы антиоксидантов, а также ферменты, взаимодействующие с АФК, — супероксиддисмутазу, пероксидазы и каталазы. В тканях растений потенциальными антиоксидантами являются многие фенольные соединения, помимо токоферолов: флавоноиды, танины и предшественники лигнина могут связывать АФК. Антиоксиданты действуют как единая кооперативная сеть, используя последовательность окислительно-восстановительных реакций. Хорошо изучено взаимодействие аскорбиновой кислоты с глутатионом, а также аскорбиновой кислоты с фенольными соединениями. При стрессе, вызванном дефицитом кислорода, были получены противоречивые результаты относительно состояния антиоксидантной системы. Эксперименты по усилению экспрессии генов, отвечающих за образование антиоксидантов, не всегда приводят к усилению антиоксидантной защиты; следовательно, повышение антиоксидантной способности не всегда положительно коррелирует со степенью защиты. В настоящем обзоре рассмотрены факторы, которые могут влиять на эффективность антиоксидантной защиты при дефиците кислорода, а также при других стрессовых воздействиях окружающей среды. Эффективность антиоксидантной системы определяется такими аспектами, как компартментализация образования АФК и локализация антиоксидантов, синтез и транспорт антиоксидантов, способность индуцировать антиоксидантную защиту, а также взаимодействие и/или компенсация между различными антиоксидантными системами.