Первичная иннервация языка эмбриона крысы и развивающихся вкусовых сосочков: нервы проходят по собственным, пространственно ограниченным путям

Язык крысы имеет разветвлённую и сложную иннервацию от четырёх черепных нервов. Однако точные сроки развития и пространственные пути, по которым эти нервы входят в язык эмбриона, неизвестны, хотя эти сведения необходимы для изучения механизмов развития и иннервации языковых органов вкуса — вкусовых сосочков и расположенных в них вкусовых почек. Мы определили начальные пространственные пути нервов в развивающихся языке и сосочках и проверили гипотезу о том, что сначала чувствительные нервы равномерно иннервируют язык, а затем отступают, чтобы плотнее иннервировать сосочки и вкусовые почки. Для выявления нервных волокон в головах эмбрионов крыс с 11-го по 16-й день гестации (E11–E16) использовали антитела к GAP-43 и нейрофиламентам. На серийных сагиттальных срезах прослеживали и реконструировали ход каждого нерва. У крыс на стадии E11 выявлялись коленчатый, тройничный и каменистый ганглии; волокна выходили из ганглиев и направлялись к соответствующим глоточным дугам. На стадии E13, когда развивающийся язык ещё представлял собой несколько тканевых утолщений, барабанная струна/язычный, подъязычный и каменистый нервы приближались к ним с разных сторон. На этой стадии в основание языка входил только барабанно-язычный нерв. На стадиях E14 и E15 хорошо сформированный язык иннервировали все четыре черепных нерва. При этом у нервов сохранялись отдельные точки входа и относительно ограниченные территории в мезенхиме языка; они не следовали друг за другом по общим ранним путям. Кроме того, барабанно-язычный и языкоглоточный нервы, по-видимому, не создавали явного предварительного шаблона для развития вкусовых сосочков. Напротив, они, вероятно, притягивались к формирующимся сосочкам, которые на стадии E15 иннервировались значительно плотнее, чем окружающий эпителий. Для формирования такой плотной иннервации сосочков чувствительные нервы не иннервировали сначала язык равномерно с последующим отступлением и/или обширным перенаправлением волокон к органам вкуса. Полученные результаты позволяют сформулировать ряд принципов развития иннервации языка. Точки входа и начальные нервные пути остаются ограниченными от момента формирования языка на протяжении его морфогенеза, что указывает на наличие отдельных территорий иннервации для каждого нерва. Таким образом, чувствительные и двигательные нервы распределяются независимо друг от друга, а чувствительная иннервация передней и задней частей языка остаётся раздельной. Вкусовые сосочки не возникают под влиянием предварительно сформированного распределения нервов. Напротив, сосочки, возможно, привлекают плотную чувствительную иннервацию, поскольку ни барабанно-язычный, ни языкоглоточный нерв не распространяется равномерно по эпителию языка с последующим перераспределением к отдельным сосочкам.