Зубчатые или перисто-рассечённые: разнообразие форм листьев тысячелистников (Achillea) связано с различиями в экспрессии генов NAM

Введение: Понимание связи между видовым разнообразием и эволюцией развития фенотипа — важная задача эволюционной биологии. Тысячелистники рода Achillea (семейство Астровые) отличаются большим разнообразием характера рассечения листьев — от зубчатого до перистого. У Arabidopsis thaliana для формирования зубцов листа необходима активность транскрипционного фактора CUC2. Действует ли этот регулятор также при формировании рассечённых листьев представителей семейства Астровые? Если да, каким образом консервативные регуляторные «инструменты» работают по-разному, обеспечивая разнообразие форм листьев?

Методы: Изучали морфологию листьев проростков, а морфогенез зубцов и лопастей листа исследовали с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). Гены NAM — ортологи гена CUC2 у Arabidopsis — выделяли соответственно у A. acuminata с зубчатыми листьями и A. asiatica с триждыперисто-рассечёнными листьями. Для сравнительной оценки паттернов экспрессии генов NAM в ходе развития рассечения листа использовали гибридизацию мРНК in situ на цельных препаратах, а также два метода количественной оценки экспрессии генов: цифровую ПЦР в каплях (ddPCR) и количественную ПЦР в реальном времени (qPCR).

Результаты: У обоих видов формирование рассечения листа начиналось, когда длина листовой пластинки достигала примерно 300–400 мкм. У A. acuminata при гибридизации in situ сигналы экспрессии NAM выявлялись на краях листа в местах формирования зубцов, а позднее — в выемках между зубцами. У A. asiatica сигналы гибридизации появлялись не только на краях листа, но и позднее — по краям листовых лопастей. По данным ddPCR и qPCR, у A. acuminata экспрессия AacNAM непрерывно снижалась от ранних к поздним стадиям развития одного листа, тогда как у A. asiatica экспрессия AasNAM сохранялась дольше и характеризовалась колебаниями.

Выводы: В ходе развития рассечения листа у двух видов тысячелистника выявлены различия в пространственно-временных паттернах экспрессии NAM. Получены первые доказательства участия NAM в формировании рассечённых листьев у представителей семейства Астровые; показано, что разнообразие форм листьев связано с изменением динамики экспрессии NAM.