Современные представления о функциях и механизмах действия флавоноидов у растений при стрессах окружающей среды

В настоящем обзоре обобщены антистрессовые эффекты флавоноидов у растений и освещена их роль в регуляции полярного транспорта ауксина и нейтрализации свободных радикалов. Флавоноиды — широко распространённые в растениях вторичные метаболиты, играющие важную роль не только в росте растений, но и в устойчивости к стрессу. В обзоре представлены классификация, структура и пути синтеза флавоноидов. Перечислены эффекты флавоноидов, повышающие устойчивость растений к стрессу, и подробно рассмотрены соответствующие механизмы. Показано, что в условиях стресса растения накапливают флавоноиды, регулируя экспрессию генов синтаз флавоноидов. Установлено также, что синтезированные флавоноиды транспортируются в растениях по трём путям: с помощью мембранных транспортных белков, в составе везикул и в комплексе с глутатион-S-трансферазой (GST). Кроме того, рассмотрено, как флавоноиды регулируют полярный транспорт ауксина, воздействуя на переносчик экспорта ауксина PIN-FORMED (PIN), а также на транспортеры подсемейства B АТФ-связывающих кассет/P-гликопротеин (ABCB/PGP), что помогает растениям более эффективно реагировать на стресс. Показано, что число и расположение гидроксильных групп в структуре флавоноидов определяют их способность нейтрализовать свободные радикалы; также раскрыт механизм удаления свободных радикалов флавоноидами в клетках. Флавоноиды также идентифицированы как сигнальные молекулы, способствующие образованию клубеньков ризобиями и колонизации корней арбускулярными микоризными грибами (AMF), что усиливает симбиоз растений с микроорганизмами и защищает их от стресса. Совокупность этих данных позволяет предположить, что углублённое изучение флавоноидов станет важным направлением для раскрытия механизмов толерантности растений и повышения их устойчивости к стрессу.