Влияние тренировок на митохондриальный аппарат и капиллярную сеть скелетных мышц человека: систематический обзор и метарегрессионный анализ

Введение: Митохондрии и капилляры скелетных мышц необходимы для аэробной работоспособности, а их недостаточное количество связано с хроническими заболеваниями и заболеваниями, ассоциированными со старением. Доказательных рекомендаций по тренировкам, направленным на увеличение их количества, пока недостаточно. Важно выяснить, как такие факторы, как исходная физическая подготовленность, возраст, пол и наличие заболевания, влияют на адаптацию митохондрий и капилляров к различным тренировочным нагрузкам.

Цель: Основная цель исследования — сравнить влияние непрерывных тренировок на выносливость низкой или умеренной интенсивности, высокоинтенсивных интервальных или непрерывных тренировок и спринтерских интервальных тренировок на содержание митохондрий и капилляризацию скелетных мышц. Дополнительно изучали влияние тренировок на максимальное потребление кислорода (VO₂max), площадь поперечного сечения мышечных волокон и соотношение типов волокон.

Методы: Систематический поиск литературы проводили в базах данных PubMed, Web of Science и SPORTDiscus без ограничений по дате публикации; поиск охватывал публикации по 2 февраля 2022 года. В обзор включали исследования тренировочных программ на выносливость, высокоинтенсивных тренировок и спринтерских интервальных тренировок, если в них оценивали хотя бы один показатель содержания митохондрий или капилляризации до и после вмешательства. В количественный синтез данных о митохондриях вошли результаты 5973 участников из 353 научных статей, а в синтез данных о капиллярах — результаты из 131 статьи. Кроме того, из этих исследований извлекали данные о VO₂max, площади поперечного сечения мышечных волокон и соотношении типов волокон.

Результаты: После поправки на соответствующие ковариаты, включая частоту тренировок, продолжительность вмешательства и исходную физическую подготовленность, относительное содержание митохондрий увеличивалось в сходной степени при тренировках на выносливость (23 ± 5%), высокоинтенсивных тренировках (27 ± 5%) и спринтерских интервальных тренировках (27 ± 7%) (P > 0,138). На прирост не влияли возраст, пол, менопауза, наличие заболевания или объем задействованной мышечной массы. Более высокая частота занятий (6 > 4 > 2 раза в неделю) была связана с большим увеличением содержания митохондрий. В расчете на час занятий спринтерские интервальные тренировки увеличивали содержание митохондрий примерно в 2,3 раза эффективнее высокоинтенсивных тренировок и в 3,9 раза эффективнее тренировок на выносливость; высокоинтенсивные тренировки были примерно в 1,7 раза эффективнее тренировок на выносливость. После поправки на продолжительность вмешательства и исходную физическую подготовленность число капилляров на мышечное волокно увеличивалось сходным образом при тренировках на выносливость (15 ± 3%), высокоинтенсивных тренировках (13 ± 4%) и спринтерских интервальных тренировках (10 ± 11%) (P = 0,556). Число капилляров на 1 мм² увеличивалось только после тренировок на выносливость (13 ± 3%) и высокоинтенсивных тренировок (7 ± 4%); прирост был больше после тренировок на выносливость, чем после высокоинтенсивных и спринтерских интервальных тренировок (P < 0,05). Это различие сопровождалось увеличением площади поперечного сечения мышечных волокон после тренировок на выносливость (6,5 ± 3,5%), высокоинтенсивных тренировок (8,9 ± 4,9%) и спринтерских интервальных тренировок (11,9 ± 15,1%). Увеличение капилляризации происходило преимущественно на ранних этапах тренировок (менее 4 недель) и наблюдалось только у участников с низкой или умеренной исходной подготовленностью. Доля мышечных волокон I типа при тренировках не менялась (P > 0,116), однако тренировки на выносливость и спринтерские интервальные тренировки оказывали противоположное влияние (P = 0,041). VO₂max увеличивался сходным образом при всех трех режимах, хотя после высокоинтенсивных тренировок наблюдалась тенденция к большему приросту по сравнению с двумя другими режимами (P = 0,082); при этом наибольший прирост в расчете на час занятий отмечался после спринтерских интервальных тренировок. Более частые занятия (6 > 4 > 2 раза в неделю) были связаны с большим увеличением VO₂max. У женщин относительный прирост VO₂max был больше, чем у мужчин (P = 0,008). В целом более низкая исходная физическая подготовленность была связана с более выраженным относительным увеличением содержания митохондрий, капилляризации и VO₂max. На ранних этапах тренировок спринтерские интервальные тренировки особенно эффективно увеличивали содержание митохондрий и VO₂max, тогда как при тренировках на выносливость и высокоинтенсивных тренировках улучшения были более постепенными, но сохранялись на протяжении большего числа недель.

Выводы: Величина изменений содержания митохондрий, капилляризации и VO₂max в ответ на тренировки в значительной степени зависит от исходной физической подготовленности: у людей с более низкой подготовленностью изменения выражены сильнее. Способность адаптироваться к тренировкам сохраняется на протяжении всей жизни независимо от пола и наличия заболевания. Тренировочная нагрузка (объем × интенсивность) позволяет прогнозировать изменения содержания митохондрий и VO₂max, однако связь между нагрузкой и адаптацией капилляров менее очевидна.